История развития учения о гомеостазе

К.Бернар и его роль в развитии учения о внутренней среде

Впервые гомеостатические процессы в организме как процессы, обеспечивающие постоянство его внутренней среды, рассмотрел французский естествоиспытатель и физиолог К.Бернар в середине XIX в. Сам термин гомеостаз был предложен американским физиологом У.Кенноном лишь в 1929 г.

В становлении учения о гомеостазе ведущую роль сыграла идея К.Бернара о том, что для живого организма существуют «собственно, две среды: одна среда внешняя, в которой помещен организм, другая среда внутренняя, в которой живут элементы тканей». В 1878 г. ученый формулирует концепцию о постоянстве состава и свойств внутренней среды. Ключевой идеей этой концепции стала мысль о том, что внутреннюю среду составляет не только кровь, но и все плазматические и бластоматические жидкости, которые из нее происходят. «Внутренняя среда, – писал К.Бернар, – … образуется из всех составных частей крови – азотистых и безазотистых, белковины, фибрина, сахара, жира и прочее, … за исключением кровяных шариков, которые есть уже самостоятельные органические элементы».

К внутренней среде относятся только жидкие составляющие организма, которые омывают все элементы тканей, т.е. плазма крови, лимфа и тканевая жидкость. Атрибутом внутренней среды К.Бернар считал то, что она находится «в непосредственном соприкосновении с анатомическими элементами живого существа». Он отмечал, что, изучая физиологические свойства этих элементов, необходимо рассматривать условия их проявления и их зависимость от окружающей среды.

Ученый справедливо считал, что проявления жизни обусловлены конфликтом между существующими силами организма (конституцией) и влиянием внешней среды. Жизненный конфликт в организме проявляется в виде двух противоположных и диалектически связанных феноменов: синтеза и распада. В результате этих процессов организм приспосабливается, или адаптируется, к условиям среды.

Анализ работ К.Бернара позволяет сделать вывод о том, что все физиологические механизмы, сколь различны они бы ни были, служат сохранению постоянства условий жизни во внутренней среде. «Постоянство внутренней среды есть условие свободной, независимой жизни. Это достигается посредством процесса, который поддерживает во внутренней среде все условия, необходимые для жизни элементов». Постоянство среды предполагает такое совершенство организма, при котором внешние переменные в каждое мгновение компенсировались бы и уравновешивались. Для жидкой среды были определены основные условия ее постоянного поддержания: наличие воды, кислорода, питательных веществ и определенная температура.

Независимость жизни от внешней среды, о которой говорил К.Бернар, весьма относительна. Внутренняя среда тесно связана с внешней. Более того, она сохранила многие свойства той первичной среды, в которой зародилась когда-то жизнь. Живые существа как бы замкнули морскую воду в систему кровеносных сосудов и превратили постоянно колеблющуюся внешнюю среду в среду внутреннюю, постоянство которой охраняется специальными физиологическими механизмами.

Главная функция внутренней среды – приведение «органических элементов в соотношение друг с другом и с наружной средой». К.Бернар объяснил, что между внутренней средой и клетками организма существует постоянный обмен веществ за счет их качественного и количественного различия внутри клеток и снаружи. Внутренняя среда создается самим организмом, и постоянство ее состава поддерживается органами пищеварения, дыхания, выделения и т.д., главная функция которых состоит в том, чтобы «приготовить общую питательную жидкость» для клеток организма. Деятельность этих органов регулируется нервной системой и с помощью «специально вырабатываемых веществ». В этом «заключается, беспрерывный круг взаимных влияний, образующих жизненную гармонию».

Таким образом, К.Бернар еще во второй половине XIX столетия дал правильное научное определение внутренней среды организма, выделил ее элементы, описал состав, свойства, эволюционное происхождение и подчеркнул ее значение в обеспечении жизнедеятельности организма.

Учение о гомеостазе У.Кеннона

В отличие от К.Бернара, выводы которого базировались на широких биологических обобщениях, У.Кеннон пришел к заключению о значении постоянства внутренней среды организма другим методом: на основе экспериментальных физиологических исследований. Ученый обратил внимание на то, что жизнь животного и человека, несмотря на довольно частые неблагоприятные воздействия, протекает нормально в течение многих лет.

У.Кеннон отмечал, что постоянные условия, поддерживаемые в организме, можно было бы назвать равновесием . Однако за этим словом ранее уже закрепилось вполне определенное значение: им обозначают наиболее вероятное состояние изолированной системы, в котором все известные силы взаимно сбалансированы, поэтому в равновесном состоянии параметры системы не зависят от времени, и в системе нет потоков вещества или энергии. В организме же постоянно протекают сложные согласованные физиологические процессы, обеспечивающие устойчивость его состояний. Примером может служить согласованная деятельность мозга, нервов, сердца, легких, почек, селезенки и других внутренних органов и систем. Поэтому У.Кеннон и предложил специальное обозначение для таких состояний – гомеостаз . Это слово вовсе не предполагает нечто застывшее и неподвижное. Оно означает условие, которое может меняться, но все же оставаться относительно постоянным.

Термин гомеостаз образован из двух греческих слов: homoios – подобный, сходный и stasis – стояние, неподвижность. В толковании этого термина У.Кеннон подчеркивал, что слово stasis подразумевает не только устойчивое состояние, но и условие, ведущее к этому явлению, а слово homoios указывает на сходство и подобие явлений.

Понятие гомеостаза, по мнению У.Кеннона, включает в себя и физиологические механизмы, обеспечивающие устойчивость живых существ. Эта особая устойчивость не характеризуется стабильностью процессов, наоборот, они динамичны и постоянно меняются, однако в условиях «нормы» колебания физиологических показателей довольно жестко ограничены.

Позже У.Кеннон показал, что все обменные процессы и основные условия, при которых выполняются важнейшие жизненные функции организма – температура тела, концентрация глюкозы и минеральных солей в плазме крови, давление в сосудах, – колеблются в очень узких пределах вблизи некоторых средних величин – физиологических констант. Поддержание этих констант в организме и есть обязательное условие существования.

У.Кеннон выделил и классифицировал основные компоненты гомеостаза . К ним он отнес материалы, обеспечивающие клеточные потребности (материалы, необходимые для роста, восстановления и размножения, – глюкоза, белки, жиры; вода; хлориды натрия, калия и другие соли; кислород; регуляторные соединения), и физико-химические факторы , влияющие на клеточную активность (осмотическое давление, температура, концентрация водородных ионов и т.п.). На современном этапе развития знаний о гомеостазе эта классификация пополнилась механизмами, обеспечивающими структурное постоянство внутренней среды организма и структурно-функциональную целостность всего организма. К их числу относятся:

а) наследственность;
б) регенерация и репарация;
в) иммунобиологическая реактивность.

Условиями автоматического поддержания гомеостаза , по У.Кеннону, являются:

– безупречно действующая система сигнализации, оповещающая центральные и периферические регуляторные устройства о любых изменениях, угрожающих гомеостазу;
– наличие корригирующих устройств, своевременно вступающих в действие и задерживающих наступление этих изменений.

Э.Пфлюгер, Ш.Рише, И.М. Сеченов, Л.Фредерик, Д.Холдейн и другие исследователи, работавшие на рубеже XIX–XX вв., также подошли к идее о существовании физиологических механизмов, обеспечивающих устойчивость организма, и использовали свою терминологию. Однако самое широкое распространение как среди физиологов, так и среди ученых других специальностей, получил термин гомеостаз , предложенный У.Кенноном для характеристики создающих такую способность состояний и процессов.

Для биологических наук в понимании гомеостаза по У.Кеннону ценно то, что живые организмы рассматриваются как открытые системы, имеющие множество связей с окружающей средой. Эти связи осуществляются через посредство органов дыхания и пищеварения, поверхностных рецепторов, нервной и мышечной систем и др. Изменения в окружающей среде прямо или опосредованно воздействуют на указанные системы, вызывая в них соответствующие изменения. Однако эти воздействия обычно не сопровождаются большими отклонениями от нормы и не вызывают серьезных нарушений в физиологических процессах.

Вклад Л.С. Штерн в развитие представлений о гомеостазе

Одновременно с У.Кенноном в 1929 г. в России свои представления о механизмах поддержания постоянства внутренней среды сформулировала российский физиолог Л.С. Штерн. «В отличие от простейших, у более сложных многоклеточных организмов обмен с окружающей средой совершается при посредстве так называемой среды, из которой отдельные ткани и органы черпают необходимый им материал и в которую выделяют продукты своего метаболизма. … По мере дифференциации и развития отдельных частей организма (органов и тканей) должна создаваться и развиваться для каждого органа, для каждой ткани своя непосредственная питательная среда, состав и свойства которой должны соответствовать структурным и функциональным особенностям данного органа. Эта непосредственная питательная, или интимная, среда должна обладать определенным постоянством, обеспечивающим нормальную жизнедеятельность омываемого органа. … Непосредственной питательной средой отдельных органов и тканей является межклеточная или тканевая жидкость».

Л.С. Штерн установила важность для нормальной деятельности органов и тканей постоянства состава и свойств не только крови, но и тканевой жидкости. Она показала существование гистогематических барьеров – физиологических преград, разделяющих кровь и ткани. Данные образования, по ее мнению, состоят из эндотелия капилляров, базальной мембраны, соединительной ткани, клеточных липопротеидных мембран. Избирательная проницаемость барьеров способствует сохранению гомеостаза и известной специфики внутренней среды, необходимой для нормальной функции конкретного органа или ткани. Предложенная и хорошо обоснованная Л.С. Штерн теория барьерных механизмов – это принципиально новый вклад в учение о внутренней среде.

Гистогематический , или сосудисто-тканевый , барьер – это, в сущности, физиологический механизм, определяющий относительное постоянство состава и свойств собственной среды органа и клетки. Он выполняет две важнейшие функции: регуляторную и защитную, т.е. обеспечивает регуляцию состава и свойств собственной среды органа и клетки и защищает ее от поступления из крови веществ, чуждых данному органу или всему организму.

Гистогематические барьеры имеются почти во всех органах и имеют соответствующие названия: гематоэнцефалический, гематоофтальмический, гематолабиринтный, гематоликворный, гематолимфатический, гематопульмональный и гематоплевральный, гематоренальный, а также барьер «кровь–половые железы» (например, гематотестикулярный) и др.

Современные представления о гомеостазе

Идея гомеостаза оказалась весьма плодотворной, и на протяжении всего XX в. ее развивали многие отечественные и зарубежные ученые. Однако до сих пор это понятие в биологической науке не имеет четкого терминологического определения. В научной и в учебно-методической литературе можно встретить либо равнозначность терминов «внутренняя среда» и «гомеостаз», либо разную трактовку понятия «гомеостаз».

Внутренней средой организма называют всю совокупность циркулирующих жидкостей организма: кровь, лимфу, межклеточную (тканевую) жидкость, омывающую клетки и структурные ткани, участвующую в обмене веществ, химических и физических превращениях. К составным частям внутренней среды относят и внутриклеточную жидкость (цитозоль), считая, что она является непосредственно той средой, в которой протекают основные реакции клеточного обмена. Объем цитоплазмы в организме взрослого человека составляет около 30 л, межклеточной жидкости – около 10 л, а занимающих внутрисосудистое пространство крови и лимфы – 4–5 л.

В одних случаях термин «гомеостаз» применяют для обозначения постоянства внутренней среды и способности организма обеспечивать его. Гомеостаз – это относительное динамическое, колеблющееся в строго очерченных границах постоянство внутренней среды и устойчивость (стабильность) основных физиологических функций организма. В других случаях под гомеостазом понимают физиологические процессы или управляющие системы, регулирующие, координирующие и корригирующие жизнедеятельность организма с целью поддержания стабильного состояния.

Таким образом, к определению понятия гомеостаза подходят с двух сторон. С одной стороны, гомеостаз рассматривается как количественное и качественное постоянство физико-химических и биологических параметров. С другой, гомеостаз определяют как совокупность механизмов, поддерживающих постоянство внутренней среды организма.

Анализ определений, имеющихся в биологической и справочной литературе, позволил выделить наиболее важные стороны этого понятия и сформулировать общее определение: гомеостаз – состояние относительного динамического равновесия системы, поддерживаемого за счет механизмов саморегуляции . Это определение не только включает в себя знания об относительности постоянства внутренней среды, но и демонстрирует значение гомеостатических механизмов биологических систем, обеспечивающих это постоянство.

К жизненным функциям организма относят гомеостатические механизмы самого различного характера и действия: нервные, гуморально-гормональные, барьерные, контролирующие и осуществляющие постоянство внутренней среды и действующие на разных уровнях.

Принцип работы гомеостатических механизмов

Принцип работы гомеостатических механизмов, обеспечивающих регуляцию и саморегуляцию на разных уровнях организации живой материи, описал Г.Н. Кассиль. Выделяют следующие уровни регуляции:

1) субмолекулярный;
2) молекулярный;
3) субклеточный;
4) клеточный;
5) жидкостный (внутренняя среда, гуморально-гормонально-ионные взаимоотношения, барьерные функции, иммунитет);
6) тканевой;
7) нервный (центральные и периферические нервные механизмы, нейрогуморально-гормонально-барьерный комплекс);
8) организменный;
9) популяционный (популяции клеток, многоклеточных организмов).

Элементарным гомеостатическим уровнем биологических систем следует считать организменный . В его границах выделяют ряд других: цитогенетический, соматический, онтогенетический и функциональный (физиологический) гомеостаз, соматический геностаз.

Цитогенетический гомеостаз как морфологическая и функциональная приспособляемость выражает непрерывную перестройку организмов соответственно условиям существования. Прямо или косвенно функции такого механизма выполняет наследственный аппарат клетки (гены).

Соматический гомеостаз – направление суммарных сдвигов функциональной активности организма на установление наиболее оптимальных отношений его со средой.

Онтогенетический гомеостаз – это индивидуальное развитие организма от образования зародышевой клетки до смерти или прекращения существования в прежнем качестве.

Под функциональным гомеостазом понимают оптимальную физиологическую активность различных органов, систем и всего организма в конкретных условиях среды. В свою очередь он включает: обменный, дыхательный, пищеварительный, выделительный, регуляторный (обеспечивающий оптимальный уровень нейрогуморальной регуляции в данных условиях) и психологический гомеостаз.

Соматический геностаз представляет собой контроль над генетическим постоянством соматических клеток, составляющих индивидуальный организм.

Можно выделить гомеостаз циркуляторный, двигательный, сенсорный, психомоторный, психологический и даже информационный, обеспечивающий оптимальную реакцию организма на поступающую информацию. Отдельно выделяют патологический уровень – болезни гомеостаза, т.е. нарушение работы гомеостатических механизмов и регулирующих систем.

Гемостаз как приспособительный механизм

Гемостаз является жизненно важным комплексом сложных взаимосвязанных процессов, составной частью приспособительного механизма организма. Ввиду особой роли крови в поддержании основных параметров организма его выделяют в самостоятельный вид гомеостатических реакций.

Основной компонент гемостаза – это сложная система приспособительных механизмов, обеспечивающая текучесть крови в сосудах и свертывание ее при нарушении их целостности. Однако гемостаз не только обеспечивает поддержание жидкого состояния крови в сосудах, резистентности стенок сосудов и остановку кровотечения, но и оказывает влияние на гемодинамику и проницаемость сосудов, участвует в заживлении ран, в развитии воспалительных и иммунных реакций, имеет отношение к неспецифической резистентности организма.

Система гемостаза находится в функциональном взаимодействии с системой иммунитета. Эти две системы формируют единый гуморальный защитный механизм, функции которого связаны, с одной стороны, с борьбой за чистоту генетического кода и предупреждением различных заболеваний, а с другой – с сохранением жидкого состояния крови в циркуляторном русле и остановкой кровотечения в случае нарушения целостности сосудов. На их функциональную активность оказывают регулирующее влияние нервная и эндокринная системы.

Наличие общих механизмов «включения» защитных систем организма – иммунной, свертывающей, фибринолитической и др. – позволяет рассматривать их как единую структурно и функционально определенную систему.

Особенностями ее являются: 1) каскадный принцип последовательного включения и активирования факторов до образования конечных физиологически активных веществ: тромбина, плазмина, кининов; 2) возможность активации указанных систем в любом участке сосудистого русла; 3) общий механизм включения систем; 4) обратная связь в механизме взаимодействия этих систем; 5) существование общих ингибиторов.

Обеспечение надежности функционирования системы гемостаза, как и других биологических систем, осуществляется в соответствии с общим принципом надежности. Это означает, что надежность системы достигается избыточностью элементов управления и их динамическим взаимодействием, дублированием функций или взаимозаменяемостью элементов регулирования с совершенным быстрым возвратом к прежнему состоянию, способностью к динамической самоорганизации и поиску устойчивых состояний.

Циркуляция жидкости между клеточными и тканевыми пространствами, а также кровеносными и лимфатическими сосудами

Клеточный гомеостаз

Важнейшее место в саморегуляции и сохранении гомеостаза занимает клеточный гомеостаз. Его называют также авторегуляцией клетки .

Ни гормональная, ни нервная системы принципиально не способны справиться с задачей поддержания постоянства состава цитоплазмы отдельной клетки. Каждая клетка многоклеточного организма имеет свой собственный механизм авторегуляции процессов в цитоплазме.

Ведущее место в этой регуляции принадлежит наружной цитоплазматической мембране. Она обеспечивает передачу химических сигналов в клетку и из клетки, изменяя свою проницаемость, принимает участие в регуляции электролитного состава клетки, осуществляет функцию биологических «насосов».

Гомеостаты и технические модели гомеостатических процессов

В последние десятилетия проблему гомеостаза стали рассматривать с позиции кибернетики – науки о целенаправленном и оптимальном управлении сложными процессами. Биологические системы, такие как клетка, мозг, организм, популяция, экосистемы функционируют по одним и тем же законам.

Основоположником теории управления в живых объектах является Н.Винер. В основе его представлений лежит принцип саморегулирования – автоматического поддержания постоянства или же изменение по требуемому закону регулируемого параметра. Однако, задолго до Н.Винера и У.Кеннона идея автоматического регулирования была высказана И.М. Сеченовым: «…в животном теле регуляторы могут быть только автоматическими, т.е. приводиться в действие измененными условиями в состоянии или ходе машины (организма) и развивать деятельности, которыми эти неправильности устраняются». В этой фразе имеется указание на необходимость и прямых, и обратных связей, лежащих в основе саморегуляции.

Идею саморегуляции в биологических системах углубил и развил Л.Берталанфи, понимавший биологическую систему как «упорядоченное множество взаимосвязанных элементов». Он же рассмотрел и общий биофизический механизм гомеостаза в контексте открытых систем. На основе теоретических представлений Л.Берталанфи в биологии сложилось новое направление, получившее название системный подход . Взгляды Л.Берталанфи разделял В.Н. Новосельцев, представивший проблему гомеостаза как задачу управления потоками веществ и энергии, которыми открытая система обменивается со средой.

Первая попытка моделирования гомеостаза и установления возможных механизмов управления им принадлежит У.Р. Эшби. Им сконструировано искусственное саморегулирующееся устройство, названное «гомеостатом». Гомеостат У.Р. Эшби представлял собой систему потенциометрических схем и воспроизводил лишь функциональные стороны явления. Адекватно отобразить сущность процессов, лежащих в основе гомеостаза, эта модель не могла.

Следующий шаг в развитии гомеостатики сделал С.Бир, указавший на два новых принципиальных момента: иерархический принцип построения гомеостатических систем для управления сложными объектами и принцип живучести. С.Бир попытался применить определенные гомеостатические принципы при практической разработке организованных систем управления, выявил некоторые кибернетические аналогии между живой системой и сложным производством.

Качественно новый этап развития этого направления наступил после создания формальной модели гомеостата Ю.М. Горским. Его взгляды сложились под влиянием научных представлений Г.Селье, утверждавшего, что «...если удастся включить в модели, отражающие работу живых систем, противоречия, да еще при этом понять, почему природа, создавая живое, пошла по такому пути, – это будет новым прорывом в тайны живого с большим практическим выходом».

Физиологический гомеостаз

Физиологический гомеостаз поддерживается вегетативной и соматической нервной системой, комплексом гуморально-гормональных и ионных механизмов, составляющих физико-химическую систему организма, а также поведением, в котором велика роль как наследственных форм, так и приобретенного индивидуального опыта.

Представление о ведущей роли вегетативной нервной системы, в особенности ее симпатоадреналового отдела, развивалось в трудах Э.Гельгорна, Б.Р. Гесса, У.Кеннона, Л.А. Орбели, А.Г. Гинецинского и др. Организующая роль нервного аппарата (принцип нервизма) лежит в основе отечественной физиологической школы И.П. Павлова, И.М. Сеченова, А.Д. Сперанского.

Гуморально-гормональные теории (принцип гуморализма) получили развитие за рубежом в работах Г.Дейла, О.Леви, Г.Селье, Ч.Шеррингтона и др. Большое внимание этой проблеме уделяли российские ученые И.П. Разенков и Л.С. Штерн.

Накопившийся колоссальный фактический материал, описывающий различные проявления гомеостаза в живых, технических, социальных, экологических системах, требует изучения и рассмотрения с единых методологических позиций. Объединяющей теорией, которая смогла соединить все многообразные подходы к пониманию механизмов и проявлений гомеостаза стала теория функциональных систем , созданная П.К. Анохиным. В своих взглядах ученый основывался на представлениях Н.Винера о самоорганизующихся системах.

Современное научное знание о гомеостазе целого организма строится на понимании его как содружественной и согласованной саморегулирующейся деятельности различных функциональных систем, характеризующейся количественными и качественными изменениями их параметров при физиологических, физических и химических процессах.

Механизм поддержания гомеостаза напоминает маятник (весы). В первую очередь постоянный состав должна иметь цитоплазма клетки – гомеостаз 1-й ступени (см. схему). Это обеспечивается механизмами гомеостаза 2-й ступени – циркулирующими жидкостями, внутренней средой. В свою очередь их гомеостаз связан с вегетативными системами стабилизации состава поступающих веществ, жидкостей и газов и выделением конечных продуктов обмена веществ – ступень 3. Так, на относительно постоянном уровне поддерживается температура, содержание воды и концентрации электролитов, кислорода и углекислого газа, количества питательных веществ и выделяемых продуктов обмена.

Четвертая ступень поддержания гомеостаза – поведение. Помимо целесообразных реакций оно включает эмоции, мотивации, память, мышление. Четвертая ступень активно взаимодействует с предыдущей, основывается на ней и влияет на нее. У животных поведение выражается в выборе пищи, кормовых угодий, мест гнездования, суточных и сезонных миграций и т.п., суть которых в стремлении к покою, восстановлении нарушившегося равновесия.

Итак, гомеостаз – это:

1) состояние внутренней среды и ее свойство;
2) совокупность реакций и процессов, поддерживающих постоянство внутренней среды;
3) способность организма противостоять изменениям среды;
4) условие существования, свободы и независимости жизни: «Постоянство внутренней среды – условие свободной жизни» (К.Бернар).

Гомеостаз - поддержание внутренней среды организма

Мир вокруг нас постоянно изменяется. Зимние ветры заставляют нас надевать теплое платье и перчатки, а центральное отопление побуждает снимать их. Летнее солнце уменьшает потребность в сохранении тепла, по крайней мере до тех пор, пока эффективная работа кондиционера не приведет к противоположному результату. И все-таки независимо от температуры окружающей среды индивидуальная температура тела у знакомых вам здоровых людей вряд ли будет различаться намного больше, чем на одну десятую градуса. У человека и других теплокровных животных температура внутренних областей тела удерживается на постоянном уровне где-то около 37° С, хотя она может несколько подниматься и опускаться в связи с суточным ритмом.

Большинство людей питается по-разному. Одни предпочитают хороший завтрак, легкий ленч и плотный обед с обязательным десертом. Другие не едят почти целый день, но в полдень любят хорошенько перекусить и немного вздремнуть. Одни только и делают, что жуют, других еда как будто вообще не волнует. И тем не менее если измерить содержание сахара в крови у учеников вашего класса, то оно у всех окажется близким к 0,001 г (1 мг) на один миллилитр крови, несмотря на большую разницу в пищевом рационе и в распределении приемов пищи.

Точное регулирование температуры тела и содержания глюкозы в крови - это всего лишь два примера важнейших функций, находящихся под контролем нервной системы. Состав жидкостей, окружающих все наши клетки, непрерывно регулируется, что позволяет обеспечить его поразительное постоянство.

Поддержание постоянства внутренней среды организма называется гомеостазом (homeo - такой же, сходный; stasis -стабильность, равновесие). Главную ответственность за гомеостатическую регуляцию несут вегетативный (автономный) и кишечный отделы периферической нервной системы, а также центральная нервная система, отдающая организму приказы через гипофиз и другие эндокринные органы. Действуя совместно, эти системы согласовывают потребности тела с условиями окружающей среды. (Если это утверждение покажется вам знакомым, вспомните, что точно такими же словами мы охарактеризовали главную функцию мозга.)

Французский физиолог Клод Бернар, живший в XIX веке и целиком посвятивший себя изучению процессов пищеварения и регуляции кровотока, рассматривал жидкости тела как «внутреннюю среду» (milieu interne ). У разных организмов концентрация определенных солей и нормальная температура могут быть несколько различными, но в пределах вида внутренняя среда индивидуумов соответствует характерным для этого вида стандартам. Допускаются лишь кратковременные и не очень большие отклонения от этих стандартов, иначе организм не может оставаться здоровым и способствовать выживанию вида. Уолтер Б. Кэннон, крупнейший американский физиолог середины нашего столетия, расширил концепцию Бернара о внутренней среде. Он считал, что независимость индивидуума от непрерывных изменений внешних условий обеспечивается работой гомеостатических механизмов , которые поддерживают постоянство внутренней среды.

Способность организма справляться с требованиями, выдвигаемыми окружающей средой, сильно варьирует от вида к виду. Человек, использующий в дополнение к внутренним механизмам гомеостаза сложные типы поведения, по-видимому, обладает наибольшей независимостью от внешних условий. Тем не менее многие животные превосходят его в определенных видоспецифических возможностях. Например, полярные медведи более устойчивы к холоду; некоторые виды пауков и ящериц, живущие в пустынях, лучше переносят жару; верблюды могут дольше обходиться без воды. В этой главе мы рассмотрим ряд структур, позволяющих нам обрести некоторую долю независимости от меняющихся физических условий внешнего мира. Мы поближе познакомимся также с регуляторными механизмами, которые поддерживают постоянство нашей внутренней среды.

Астронавты облачаются в специальные костюмы (скафандры), которые позволяют при работе в среде, близкой к вакууму, сохранять нормальную температуру тела, достаточное напряжение кислорода в крови и кровяное давление. Специальные датчики, вмонтированные в эти костюмы, регистрируют концентрацию кислорода, температуру тела, показатели сердечной деятельности и сообщают эти данные компьютерам космического корабля, а те в свою очередь - компьютерам наземного контроля. Компьютеры управляемого космического аппарата могут справиться практически с любой из предсказуемых ситуаций, касающихся потребностей организма. Если возникает какая-либо непредвиденная проблема, к ее решению подключаются компьютеры, находящиеся на Земле, которые и посылают новые команды непосредственно приборам скафандра.
В организме регистрацию сенсорных данных и местный контроль осуществляет вегетативная нервная система при участии эндокринной системы, которая берет на себя функцию всеобщей координации.

Вегетативная нервная система

Некоторые общие принципы организации сенсорных и двигательных систем весьма пригодятся нам при изучении систем внутренней регуляции. Все три отдела вегетативной (автономной) нервной системы имеют «сенсорные » и «двигательные » компоненты. В то время как первые регистрируют показатели внутренней среды, вторые усиливают или тормозят деятельность тех структур, которые осуществляют сам процесс регуляции.

Внутримышечные рецепторы наряду с рецепторами, расположенными в сухожилиях и некоторых других местах, реагируют на давление и растяжение. Все вместе они составляют особого рода внутреннюю сенсорную систему, которая помогает контролировать наши движения.
Рецепторы, участвующие в гомеостазе, действуют иным способом: они воспринимают изменения в химическом составе крови или колебания давления в сосудистой системе и в полых внутренних органах, таких как пищеварительный тракт и мочевой пузырь. Эти сенсорные системы, собирающие информацию о внутренней среде, по своей организации очень сходны с системами, воспринимающими сигналы с поверхности тела. Их рецепторные нейроны образуют первые синаптические переключения внутри спинного мозга. По двигательным путям вегетативной системы идут команды к органам, непосредственно регулирующим внутреннюю среду . Эти пути начинаются со специальных вегетативных преганглионарных нейронов спинного мозга. Такая организация несколько напоминает организацию спинальною уровня двигаательной системы.

Основное внимание в згой главе будет уделено тем двигательным компонентам вегетативной системы, которые иннервируют мускулатуру сердца, кровеносных сосудов и кишок, вызывая ее сокращение или расслабление. Такие же волокна иннервируют и железы, вызывая процесс секреции.

Вегетативная нервная система состоит из двух больших отделов симпатического и парасимпатического . Оба отдела имеют одну структурную особенность, с которой мы раньше не сталкивались: нейроны, управляющие мускулатурой внутренних органов и железами, лежат за пределами центральной нервной системы , образуя небольшие инкапсулированные скопления клеток, называемые ганглиями . Таким образом, в вегетативной нервной системе имеется дополнительное звено между спинным мозгом и концевым рабочим органом (эффектором).

Вегетативные нейроны спинного мозга объединяют сенсорную информацию, поступающую от внутренних органов и других источников. На этой основе они затем регулируют активность нейронов вегетативных ганглиев . Связи между ганглиями и спинным мозгом называются преганглионарными волокнами . Нейромедиатор, используемый для передачи импульсов от спинною мозга к нейронам ганглиев как в симпатическом, так и в парасимпатическом отделах, - это почти всегда ацетилхолин , тот же медиатор, с помощью которого мотонейроны спинного мозга непосредственно управляют скелетными мышцами. Так же как и в волокнах, иннервирующих скелетную мускулатуру, действие ацетилхолина может усиливаться в присутствии никотина и блокироваться кураре. Аксоны, идущие от нейронов автономных ганглиев , или постганглионарные волокна , затем направляются к органам-мишеням, образуя там много разветвлений.

Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы различаются между собой
1) по уровням, на которых преганглионарные волокна выходят из спинного мозга;
2) по близости расположения ганглиев к органам-мишеням;
3) по нейромедиатору, который используют постганглионарные нейроны для регулирования функций этих органов-мишеней.
Эти особенности мы сейчас и рассмотрим.

Симпатическая нервная система

В симпатической системе преганглионарные волокна выходят из грудного и поясничного отделов спинного мозга . Ее ганглии расположены довольно близко к спинному мозгу, и к органам-мишеням от них идут очень длинные постганглионарные волокна (см. рис. 63). Главный медиатор симпатических нервов - норадреналин , один из катехоламинов, который служит также медиатором и в центральной нервной системе.

Рис. 63. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы, органы, которые они иннервируют, и их воздействие на каждый орган.

Чтобы понять, на какие органы действует симпатическая нервная система, проще всего представить себе, что происходит с возбужденным животным, готовым к реакции типа «борьбы или бегства».
Зрачки расширяются, чтобы пропускать больше света; частота сокращений сердца возрастает, и каждое сокращение становится более мощным, что ведет к усилению общего кровотока. Кровь отливает от кожи и внутренних органов к мышцам и мозгу. Моторика желудочно-кишечной системы ослабевает, процессы пищеварения замедляются. Мышцы, расположенные вдоль воздушных путей, ведущих к легким, расслабляются, что позволяет увеличить частоту дыхания и усилить газообмен. Клетки печени и жировой ткани отдают в кровь больше глюкозы и жирных кислот - высокоэнергетического топлива, а поджелудочная железа получает команду вырабатывать меньше инсулина. Это позволяет мозгу получать большую долю глюкозы, циркулирующей в кровяном русле, так как в отличие от других органов мозг не требует инсулина для утилизации сахара крови. Медиатором симпатической нервной системы, осуществляющей все эти изменения, служит норадреналин.

Существует дополнительная система, которая оказывает еще более генерализованное воздействие, чтобы вернее обеспечить все эти изменения. На верхушках почек сидят, как два небольших колпачка, надпочечники . В их внутренней части - мозговом веществе - имеются особые клетки, иннервируемые преганглионарными симпатическими волокнами. Эти клетки в процессе эмбрионального развития образуются из тех же клеток нервного гребня, из которых формируются симпатические ганглии. Таким образом, мозговое вещество - это компонент симпатической нервной системы. При активации преганглионарными волокнами клетки мозгового вещества выделяют свои собственные катехоламины (норадреналин и адреналин) прямо в кровь для доставки к органам-мишеням (рис. 64). Циркулирующие медиаторы-гормоны - служат примером того, как осуществляется регуляция эндокринными органами (см. с. 89).

Парасимпатическая нервная система

В парасимпатическом отделе преганглионарные волокна идут от ствола головного мозга («черепной компонент») и от нижних, крестцовых сегментов спинного мозга (см. выше рис. 63). Они образуют, в частности, очень важный нервный ствол, называемый блуждающим нервом , многочисленные ветви которого осуществляют всю парасимпатическую иннервацию сердца, легких и кишечного тракта. (Блуждающий нерв передает также сенсорную информацию от этих органов обратно в центральную нервную систему.) Преганглионарные парасимпатические аксоны очень длинны, так как их ганглии , как правило, располагаются поблизости или внутри тех тканей, которые они иннервируют .

В окончаниях волокон парасимпатической системы используется медиатор ацетилхолин . Реакция соответствующих клеток-мишеней на ацетилхолин нечувствительна к действию никотина или кураре. Вместо этого ацетилхолиновые рецепторы активируются мускарином и блокируются атропином.

Преобладание парасимпатической активности создает условия для «отдыха и восстановления » организма. В своем крайнем проявлении общий характер парасимпатической активации напоминает то состояние покоя, которое наступает после сытной еды. Повышенный приток крови к пищеварительному тракту ускоряет продвижение пищи через кишечник и усиливает секрецию пищеварительных ферментов. Частота и сила сердечных сокращений снижаются, зрачки сужаются, просвет дыхательных путей уменьшается, а образование слизи в них возрастает. Мочевой пузырь сжимается. Взятые вместе, эти изменения возвращают организм в то мирное состояние, которое предшествовало реакции типа «борьбы или бегства». (Все это представлено на рис. 63; см. также гл. 6.)

Сравнительная характеристика отделов вегетативной нервной системы

Симпатическая система с ее чрезвычайно длинными постганглионарными волокнами сильно отличается от парасимпатической, в которой, наоборот, длиннее преганглионарные волокна, а ганглии расположены вблизи или внутри органов-мишеней. Многие внутренние органы, такие как легкие, сердце, слюнные железы, мочевой пузырь, гонады, получают иннервацию от обоих отделов вегетативной системы (имеют, как говорят, «двойную иннервацию »). Другие ткани и органы, например артерии мышц, получают только симпатическую иннервацию. В целом можно сказать, что два отдела работают попеременно : в зависимости от деятельности организма и от команд высших вегетативных центров доминирует то один, то другой их них.

Эта характеристика, однако, не совсем верна. Обе системы постоянно находятся в состоянии той или иной степени активности . Тот факт, что такие органы-мишени, как сердце или радужная оболочка глаза, могут реагировать на импульсы, идущие от обоих отделов, попросту отражает их взаимодополняющую роль. Например, когда вы сильно сердитесь, у вас поднимается кровяное давление, которое возбуждает соответствующие рецепторы, расположенные в сонных артериях. Эти сигналы воспринимает интегрирующий центр сердечно-сосудистой системы, находящийся в нижней части ствола мозга и известный под названием ядра одиночного тракта. Возбуждение этого центра активирует преганглионарные парасимпатические волокна блуждающего нерва, что приводит к уменьшению частоты и силы сердечных сокращений. Одновременно под влиянием того же координирующего сосудистого центра происходит угнетение симпатической активности, противодействующее повышению кровяного давления.

Насколько существенно функционирование каждого из отделов для адаптивных реакций? Как это ни удивительно, не только животные, но и люди могут переносить почти полное выключение симпатической нервной системы без видимых дурных последствий. Такое выключение рекомендуется при некоторых формах стойкой гипертонии.

А вот без парасимпатической нервной системы обойтись не так-то просто . Люди, перенесшие подобную операцию и оказавшиеся вне охранительных условий больницы или лаборатории, очень плохо адаптируются к окружающей среде. Они не могут регулировать температуру тела при воздействии жары или холода; при кровопотере у них нарушается регуляция кровяного давления, а при любой интенсивной мышечной нагрузке быстро развивается утомление.

Диффузная нервная система кишечника

Недавние исследования выявили существование третьего важного отдела автономной нервной системы - диффузной нервной системы кишечника . Этот отдел ответствен за иннервацию и координацию органов пищеварения. Его работа независима от симпатической и парасимпатической систем, но может видоизменяться под их влиянием. Это дополнительное звено, которое связывает вегетативные постганглионарные нервы с железами и мускулатурой желудочно-кишечного тракта.

Ганглии этой системы иннервируют стенки кишок. Аксоны, идущие от клеток этих ганглиев, вызывают сокращения кольцевой и продольной мускулатуры, проталкивающие пищу через желудочно-кишечный тракт, - процесс, называемый перистальтикой. Таким образом, эти ганглии определяют особенности локальных перистальтических движений. Когда пищевая масса находится внутри кишки, она слегка растягивает ее стенки, что вызывает сужение участка, расположенного чуть выше по ходу кишки, и расслабление участка, находящегося чуть ниже. В результате пищевая масса проталкивается дальше. Однако под действием парасимпатических или симпатических нервов активность кишечных ганглиев может изменяться. Активация парасимпатической системы усиливает перистальтику, а симпатической - ослабляет ее.

Медиатором, возбуждающим гладкую мускулатуру кишечника, служит ацетилхолин. Однако тормозящие сигналы, ведущие к расслаблению, передаются, по-видимому, различными веществами, из которых изучены лишь немногие. Среди нейромедиаторов кишечника имеются по меньшей мере три, которые действуют и в центральной нервной системе: соматостатин (см. ниже), эндорфины и вещество Р (см. гл. 6).

Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы

Центральная нервная система осуществляет контроль над вегетативной системой в гораздо меньшей степени, чем над сенсорной или скелетной двигательной системой. Области мозга, которые больше всего связаны с вегетативными функциями, - это гипоталамус и ствол мозга , в особенности та его часть, которая расположена прямо над спинным мозгом, - продолговатый мозг. Именно из этих областей идут основные проводящие пути к симпатическим и парасимпатическим преганглионарным автономным нейронам на спинальном уровне.

Гипоталамус. Гипоталамус - это одна из областей мозга, общая структура и организация которой более или менее сходна у представителей различных классов позвоночных животных.

В целом принято считать, что гипоталамус - это средоточие висцеральных интегративных функций. Сигналы от нейронных систем гипоталамуса непосредственно поступают в сети, которые возбуждают преганглионарные участки вегетативных нервных путей. Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство специфических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза. Здесь эти окончания выделяют медиаторы, которые циркулируют в крови как гормоны: 1) вазопрессин , повышающий кровяное давление в экстренных случаях, когда происходит потеря жидкости или крови; он также уменьшает выделение воды с мочой (поэтому вазопрессин называют еще антидиуретическим гормоном); 2) окситоцин , стимулирующий сокращения матки на завершающей стадии родов.

Рис. 65. Гипоталамус и гипофиз. Схематически показаны основные функциональные зоны гипоталамуса.

Хотя среди скоплений гипоталамических нейронов имеется несколько четко отграниченных ядер, большая часть гипоталамуса представляет собой совокупность зон с нерезкими границами (рис. 65). Однако в трех зонах имеются достаточно выраженные ядра. Мы рассмотрим сейчас функции этих структур.

1. Перивентрикулярная зона непосредственно примыкает к третьему мозговому желудочку, который проходит через центр гипоталамуса. Выстилающие желудочек клетки передают нейронам перивентрикулярной зоны информацию о важных внутренних параметрах, которые могут требовать регуляции, - например, о температуре, концентрации солей, уровнях гормонов, секретируемых щитовидной железой, надпочечниками или гонадами в соответствии с инструкциями от гипофиза.

2. Медиальная зона содержит большинство проводящих путей, с помощью которых гипоталамус осуществляет эндокринный контроль через гипофиз. Весьма приближенно можно сказать, что клетки перивентрикулярной зоны контролируют действительное выполнение команд, отданных гипофизу клетками медиальной зоны.

3. Через клетки латеральной зоны осуществляется контроль над гипоталамусом со стороны более высоких инстанций коры большого мозга и лимбической системы. Сюда же поступает сенсорная информация из центров продолговатого мозга, координирующих дыхательную и сердечно-сосудистую деятельность. Латеральная зона - это то место, где высшие мозговые центры могут вносить коррективы в реакции гипоталамуса на изменения внутренней среды. В коре, например, происходит сопоставление информации, поступающей из двух источников - внутренней и внешней среды . Если, скажем, кора сочтет, что время и обстоятельства не подходят для принятия пищи, донесение органов чувств о низком содержании сахара в крови и пустом желудке будет отложено в сторону до более благоприятного момента Игнорирование гипоталамуса со стороны лимбической системы менее вероятно . Скорее эта система может добавить эмоциональную и мотивационную окраску к интерпретации внешних сенсорных сигналов или же сравнить представление об окружающем, основанное на этих сигналах, с аналогичными ситуациями, имевшими место в прошлом.

Вместе с кортикальным и лимбическим компонентами гипоталамус выполняет также множество рутинных интегрирующих действий, причем на протяжении значительно более длительных периодов времени, чем при осуществлении кратковременных регуляторных функций. Гипоталамус заранее «знает», какие потребности возникнут у организма при нормальном суточном ритме жизни. Он, например, приводит эндокринную систему в полную готовность к действию, как только мы просыпаемся. Он также следит за гормональной активностью яичников на протяжении менструального цикла; принимает меры, подготавливающие матку к прибытию оплодотворенного яйца. У перелетных птиц и у млекопитающих, впадающих в зимнюю спячку, гипоталамус с его способностью определять длину светового дня координирует жизнедеятельность организма во время циклов, длящихся несколько месяцев. (Об этих аспектах централизованной регуляции внутренних функций будет говориться в главах 5 и 6.)

Продолговатый мозг (таламус и гипоталамус)

Гипоталамус составляет менее 5% от всей массы мозга. Однако в этом небольшом количестве ткани содержатся центры, которые поддерживают все функции организма, за исключением спонтанных дыхательных движений, регуляции кровяного давления и ритма сердца. Эти последние функции зависят от продолговатого мозга (см. рис. 66). При черепно-мозговых травмах так называемая «смерть мозга» наступает тогда, когда исчезают все признаки электрической активности коры и утрачивается контроль со стороны гипоталамуса и продолговатого мозга, хотя с помощью искусственного дыхания еще можно поддерживать достаточное насыщение циркулирующей крови кислородом.

продолжение
- -

Гомеостаз (греч. homoios - такой же, сходный, stasis -стабильность, равновесие) - это совокупность скоординированных реакций, обеспечивающих поддержание или восстановление постоянства внутренней среды организма. В середине ХIХ в французский физиолог Клод Бернар ввел понятие о внутренней среде , которую рассматривал как совокупность жидкостей организма. Это понятие расширил американский физиолог Уолтер Кэннон, который подразумевал под внутренней средой всю совокупность жидкостей (кровь, лимфа, тканевая жидкость), которые участвуют в обмене веществ и поддержании гомеостаза. Организм человека приспосабливается к постоянно меняющимся условиям внешней среды, однако при этом внутренняя среда остается постоянной и ее показатели колеблются в очень узких границах. Поэтому человек может жить в различных условиях окружающей среды. Некоторые физиологические параметры регулируются особенно тщательно и тонко, например температура тела, артериальное давление, содержание глюкозы, газов, солей, ионов кальция в крови, кислотно-щелочное равновесие, объем крови, ее осмотическое давление, аппетит многие другие. Регуляция осуществляется по принципу отрицательной обратной связи между рецепторами ф , улавливающими изменения указанных показателей и управляющих системами. Так, уменьшение одного из параметров улавливается соответствующим рецептором, от которого импульсы направляются в ту или иную структуру мозга, по команде которого вегетативная нервная система включает сложные механизмы выравнивания наступивших изменений. Мозг использует для поддержания гомеостаза две основные системы: вегетативную и эндокринную . Напомним, что главная функция вегетативной нервной системы - это сохранение постоянства внутренней среды организма, которое осуществляется благодаря изменению активности симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы. Последняя, в свою очередь, контролируется гипоталамусом , а гипоталамус - корой головного мозга . Эндокринная система регулирует функцию всех органов и систем посредством гормонов . Причем сама эндокринная система находится под контролем гипоталамуса и гипофиза . Гомеостаз (греч. homoios - одинаковый и stasis - состояние, неподвижность)

По мере усложнения наших представлений о нормальной, а тем более патологической, физиологии это понятие уточнили как гомеокинез, т.е. подвижное равновесие, баланс постоянно меняющихся процессов. Организм соткан из миллионов "гомеокинезиков". Эта огромная живая галактика определяет функциональный статус всех органов и клеток, которые связуются регуляторными пептидами. Как мировая экономическая и финансовая системы - множество фирм, производств, заводов, банков, бирж, рынков, магазинов... А между ними - "конвертируемая валюта" - нейропептиды . Все клетки организма постоянно синтезируют и поддерживают определенный, функционально необходимый, уровень регуляторных пептидов. Но когда случаются отклонения от "стационарности", их биосинтез (в организме в целом или в отдельных его "локусах") либо усиливается, либо ослабевает. Такие колебания возникают постоянно, если речь идет об адаптивных реакциях (привыкании к новым условиям), выполнении работы (физических или эмоциональных действиях), состоянии предболезни - когда организм "включает" повышенную защиту от нарушения функционального баланса. Классический случай поддержания равновесия - регуляция артериального давления крови. Есть группы пептидов, между которыми существует постоянная конкуренция - повысить/понизить давление. Для того чтобы бежать, подниматься в гору, париться в сауне, выступать на сцене, наконец, думать - необходимо функционально достаточное увеличение артериального давления. Но как только работа закончилась, вступают в действие регуляторы, обеспечивающие "успокоение" сердца и нормальное давление в сосудах. Вазоактивные пептиды постоянно взаимодействуют, чтобы "разрешить" повысить давление до такого-то уровня (не более, иначе сосудистая система пойдет "вразнос"; общеизвестный и горький пример - инсульт) и чтобы после окончания физиологически необходимой работы

Гомеостаз - это способность человеческого организма подстраиваться под изменяющиеся условия внешней и внутренней среды. Стабильная работа процессов гомеостаза гарантирует человеку комфортное самочувствие в любой ситуации, поддерживая постоянство жизненно важных показателей организма.

Гомеостаз с биологической и экологической точки зрения

В гомеостаз применяют к любым многоклеточным организмам. При этом экологи зачастую обращают внимание на сбалансированность внешней среды. Считается, что это гомеостаз экосистемы, которая также подвергается изменениям и постоянно перестраивается для дальнейшего существования.

Если баланс в какой-либо системе нарушен и она не в состоянии его восстановить, то это приводит к полному прекращению функционирования.

Человек не исключение, гомеостатические механизмы играют важнейшую роль в ежедневной жизнедеятельности, а допустимая степень изменения основных показателей у человеческого организма очень невелика. При необычных колебаниях внешней или внутренней среды сбой в работе гомеостаза может привести к летальным последствиям.

Для чего нужен гомеостаз и его виды

Ежедневно человек подвергается воздействию различных факторов окружающей его среды, но для того, чтобы основные биологические процессы в организме продолжали стабильно работать, их условия не должны измениться. Именно в поддержании этой стабильности и заключается основная роль гомеостаза.

Принято выделять три основных вида:

1. Генетический.
2. Физиологический.
3. Структурный (регенерационный или клеточный).

Для полноценного существования человеку необходима работа всех трех видов гомеостаза в комплексе, если один из них выходит из строя, то это приводит к неприятным последствиям для здоровья. Слаженная работа процессов позволит не замечать или же переносить с минимальными неудобствами наиболее распространенные изменения и чувствовать себя уверенно.

Такой вид гомеостаза - это способность сохранения единого генотипа внутри одной популяции. На молекулярно-клеточном уровне поддерживается единая генетическая система, которая несет в себе определенный набор наследственной информации.

Механизм позволяет особям скрещиваться между собой, сохраняя при этом равновесие и единообразие условно закрытой группы людей (популяции).

Физиологический гомеостаз

Данный вид гомеостаза отвечает за поддержание в оптимальном состоянии основных жизненно важных показателей:

• Температуры тела.
• Артериального давления.
• Стабильность пищеварения.

За его правильную работу отвечают иммунная, эндокринная и нервная система. В случае возникновения непредвиденного сбоя в работе одной из систем, это незамедлительно отражается на самочувствии всего организма, приводит к ослаблению защитных функций и развитию заболеваний.

Клеточный гомеостаз (структурный)

Этот вид носит также название "регенерационный", что, вероятно, лучше всего описывает функциональные особенности.

Основные силы такого гомеостаза направлены на восстановление и излечение поврежденных клеток внутренних органов человеческого организма. Именно такие механизмы при правильной работе позволяют организму восстановиться после болезней или травм.

Основные механизмы гомеостаза развиваются и эволюционируют вместе с человеком, лучше подстраиваясь под изменения внешней среды.

Функции гомеостаза

Для того чтобы правильно понимать функции и свойства гомеостаза, лучше всего рассматривать его действие на конкретных примерах.

Так, например, при занятиях спортом человеческое дыхание и пульс учащаются, что говорит о стремлении организма сохранить внутреннее равновесие при измененных окружающих условиях.

При переезде в страну с климатом, значительно отличающимся от привычного, какое-то время можно испытывать недомогание. В зависимости от общего здоровья человека, механизмы гомеостаза позволяют адаптироваться в новых условиях жизни. У кого-то акклиматизация не чувствуется и внутренний баланс оперативно подстраивается, кому-то приходится немного подождать, прежде чем организм настроит свои показатели.

В условиях повышенной температуры человеку становится жарко и начинается потоотделение. Такое явление считается прямым доказательством функционирования механизмов саморегуляции.

Во многом работа основных гомеостатических функций зависит от наследственности, генетического материала, переданного от старшего поколения семьи.

Опираясь на приведенные примеры, четко можно проследить основные функции:

• Энергетическая.
• Адаптационная.
• Репродуктивная.

Важно обратить внимание на то, что в старости, а также в младенческом возрасте стабильная работа гомеостаза требует особенного внимания, из-за того, что реакция основных систем регуляции в эти периоды жизни замедленна.

Свойства гомеостаза

Зная об основных функциях саморегуляции, полезно также понимать, какими свойствами она обладает. Гомеостаз - это сложная взаимосвязь процессов и реакций. Среди свойств гомеостаза выделяют:

• Нестабильность.
• Стремление к равновесию.
• Непредсказуемость.

Механизмы находятся в постоянном изменении, тестируют условия, чтобы выбрать оптимальный вариант приспособления к ним. В этом проявляется свойство нестабильности.

Равновесие - это основная цель и свойство любого организма, он стремится к нему постоянно, как структурно, так и функционально.

В некоторых случаях реакция организма на изменения внешней или внутренней среды может стать неожиданной, привести к перестройкам жизненно важных систем. Непредсказуемость гомеостаза может вызывать определенный дискомфорт, что не говорит о дальнейшем пагубном воздействии на состоянии организма.

Как улучшить работу механизмов гомеостатической системы

С точки зрения медицины любое заболевание является доказательством сбоя в работе гомеостаза. Внешние и внутренние угрозы постоянно оказываются воздействие на организм, и только слаженность в работе основных систем поможет с ними справиться.

Ослабление иммунитета не происходит беспричинно. Современная медицина обладает большим диапазоном средств, которые способны помочь человеку сохранить свое здоровье, вне зависимости от того, что стало причиной сбоя.

Изменение погодных условий, стрессовые ситуации, травмы - все это способно привести к развитию заболеваний разной тяжести.

Для того чтобы функции гомеостаза работали правильно и максимально быстро, необходимо следить за общим состоянием своего здоровья. Для этого можно обратиться к врачу за обследованием, чтобы определить свои уязвимые места и выбрать комплекс терапии для их устранения. Регулярная диагностика поможет лучше контролировать основные процессы жизнедеятельности.

При этом важно самостоятельно следовать нехитрым рекомендациям:

• Избегать стрессовых ситуаций, чтобы защитить нервную систему от постоянного перенапряжения.
• Следить за рационом питания, не перегружать себя тяжелыми продуктами, не допускать бессмысленного голодания, что позволит пищеварительной системе легче справляться со своей работой.
• Выбрать подходящие витаминные комплексы, чтобы снизить влияние сезонных изменений погоды.

Бдительное отношение к собственному здоровью поможет гомеостатическим процессам своевременно и правильно реагировать на любые изменения.

Биологическая система любой сложности, от субклеточных структур функциональных систем и целого организма, характеризуется способностью к самоорганизации и саморегуляции. Способность к самоорганизации проявляется разнообразием клеток и органов при наличии общего принципа элементарной строения (мембран, органоидов и т. п). Саморегуляцию обеспечивают механизмы, заложенные в самой сущности живого.

Организм человека состоит из органов, которые для выполнения своих функций чаще всего сочетаются с другими, тем самым образуя функциональные системы. Для этого структуры любого уровня сложности, начиная от молекул и заканчивая целым организмом, нуждаются систем регуляции. Эти системы обеспечивают взаимодействие различных структур уже в состоянии физиологического покоя. Особенно они важны в активном состоянии при взаимодействии организма с изменчивой внешней средой, поскольку любые изменения требуют адекватного ответа организма. В таком случае одно из обязательных условий самоорганизации и саморегуляции - сохранение свойственных организму постоянных условий внутренней среды, что обозначают понятием гомеостаза.

Ритмичность физиологических функций. Физиологические процессы жизнедеятельности даже в условиях полного физиологического покоя протекают с различной активностью. Усиление или ослабление их происходит под влиянием сложного взаимодействия экзогенных и эндогенных факторов, что получило название "биологические ритмы". Причем периодичность колебания различных функций варьирует в чрезвычайно широких пределах, начиная от периода до 0,5 ч вплоть до многодневных и даже многолетних.

Понятие о гомеостаз

Эффективное функционирование биологических процессов требует определенных условий, большинство из которых должны быть постоянными. И что они стабильнее, тем надежнее функционирует биологическая система. К этим условиям прежде всего необходимо отнести те, которые способствуют сохранению нормального уровня обмена веществ. Для этого необходимо поступление исходных ингредиентов обмена и кислорода, а также удаление конечных метаболитов. Эффективность протекания обменных процессов обеспечивается определенной интенсивности внутриклеточных процессов, обусловленной прежде всего активностью ферментов. В то же время ферментативная активность зависит и от таких, казалось бы, внешних факторов, как, например, температура.

Стабильность большинстве условий необходима на любом структурно-функциональном уровне, начиная от отдельной биохимической реакции, клетки и кончая сложными функциональными системами организма. В реальной жизни эти условия часто могут нарушаться. Появление изменений отражается на состоянии биологических объектов, протекания в них процессов обмена. К тому же чем сложнее устроено биологическую систему, то большие отклонения от стандартных условий она выдерживает без существенных нарушений жизнедеятельности. Это связано с наличием в организме соответствующих механизмов, направленных на ликвидацию изменений, которые возникли. Так, например, активность ферментативных процессов в клетке при снижении температуры на каждые 10 °С снижается в 2-3 раза. Вместе с тем теплокровные животные благодаря наличию механизмов терморегуляции сохраняют внутреннюю температуру постоянной за достаточно широкого диапазона изменения внешней. Вследствие этого поддерживается стабильность этого условия для протекания ферментативных реакций на неизменном уровне. И например, человек, обладающий еще и разумом, имея одежду и жилье, может длительное время существовать при внешней температуре, значительно ниже 0 °С.

В процессе эволюции происходило формирование приспособительных реакций, направленных на поддержание постоянных условий внешней среды организма. Они существуют как на уровне отдельных биологических процессов, так и всего организма. Каждое из этих условий характеризуют соответствующие параметры. Поэтому системы регуляции постоянства условий контролируют постоянство этих параметров. А если указанные параметры по какой-то причине отклоняются от нормы, механизмы регуляции обеспечивают возвращение их к исходному уровню.

Универсальное свойство живого активно сохранять стабильность функций организма, несмотря на внешние воздействия, которые могут ЕЕ нарушить, называют гомеостазом.

Состояние биологической системы любого структурно-функционального уровня зависит от комплекса воздействий. Этот комплекс состоит из взаимодействия многих факторов, как внешних по отношению к ней, так и тех, что находятся внутри или образуются в результате процессов, происходящих в ней. Уровень воздействия внешних факторов определяют соответствующим состоянием среды: температурой, влажностью, освещенностью, давлением, газовым составом, магнитными полями и тому подобное. Однако степень воздействия далеко не всех внешних и внутренних факторов организм может и должен поддерживать на постоянном уровне. Эволюция отобрала те из них, которые более необходимы для сохранения жизнедеятельности, или те, для поддержания которых были найдены соответствующие механизмы.

Константы параметров гомеостаза Не имеют четкого постоянства. Возможны и отклонения их от среднего уровня в ту или другую сторону в своеобразном "коридоре". Для каждого параметра существуют свои пределы максимально возможных отклонений. Отличаются они и по времени, в течение которого организм может выдерживать нарушение конкретного параметра гомеостаза без каких-либо серьезных последствий. Вместе с тем само по себе отклонение параметра за пределы "коридора" может обусловить гибель соответствующей структуры - будь то клетка или даже организм в целом. Так, в норме рН крови составляет около 7,4. Но он может колебаться в пределах 6,8-7,8. Крайняя степень отклонений этого параметра организм человека может выдержать без пагубных последствий лишь в течение нескольких минут. Другой гомеостатический параметр - температура тела - при некоторых инфекционных заболеваниях может возрастать до 40 °С и выше и держаться на таком уровне в течение многих часов и даже дней. Таким образом, одни константы организма достаточно стабильны - - жесткие константы, другие отличаются более широким диапазоном колебаний - пластические константы.

Изменение гомеостаза может происходить под воздействием любых внешних факторов, а также иметь эндогенное происхождение: интенсификация процессов метаболизма стремится изменить параметры гомеостаза. При этом активизация систем регуляции легко обеспечивает возвращение их на стабильный уровень. Но, если в состоянии покоя у здорового человека эти процессы сбалансированы и механизмы восстановления функционируют с запасом мощности, то в случае резкого изменения условий существования, при заболеваниях они включаются с максимальной активностью. Совершенствование систем регуляции гомеостаза нашло отражение и в эволюционном развитии. Так, отсутствие системы поддержания постоянной температуры тела у холоднокровных, обусловив зависимость жизненных процессов от изменчивой внешней температуры, резко ограничила их эволюционное развитие. Однако наличие такой системы в теплокровных обеспечила расселение их по всей планете и сделала такие организмы действительно свободными существами с высокой эволюционной потенцией.

В свою очередь, каждому человеку присущи индивидуальные функциональные возможности самих систем регуляции гомеостаза. Это в большой степени определяет выраженность реакции организма на любые воздействия, а в конечном итоге сказывается и на продолжительности жизни.

Клеточный гомеостаз . Один из своеобразных параметров гомеостаза - "генетическая чистота" клеточных популяций организма. За нормальной пролиферацией клеток "следит" иммунная система организма. В случае ее нарушения или нарушения считывания генетической информации появляются клетки, чужеродные для данного организма. Уничтожает их упомянутая система. Можно сказать, что подобный механизм осуществляет и борьбу с поступлением в организм инородных клеток (бактерий, глистов) или их продуктов. И это также обеспечивает система иммунитета (см. разд. С - "Физиологическая характеристика лейкоцитов").

Механизмы гомеостаза и их регуляция

Системы, контролирующие параметры гомеостаза, состоят из механизмов различной структурной сложности: как с сравнительно просто устроенных элементов, так и достаточно сложных нейрогормональних комплексов. Одними из простейших механизмов считают метаболиты, часть которых может местно влиять на активность ферментативных процессов, на различные структурные компоненты клеток и тканей. Более сложные механизмы (нейроэндокринные), осуществляющих міжорганну взаимодействие, подключаются тогда, когда простых уже недостаточно для того, чтобы вернуть параметр до необходимого уровня.

В клетке происходят местные процессы авторегуляция с отрицательной обратной связью. Так, например, при интенсивной мышечной работе в скелетной мускулатуре через относительный дефицит 02 накапливаются недоокис нэп и продукты обмена. Они сдвигают рН саркоплазми в кислую сторону, что может обусловить гибель отдельных структур, всей клетки или даже организма. При снижении рН изменяются конформационные свойства цитоплазматических белков, мембранных комплексов. Последнее обусловливают изменение радиуса пор, повышение проницаемости мембран (перегородок) всех субклеточных структур, нарушение ионных градиентов.

Роль жидких сред организма в гомеостазе. Центральным звеном сохранения гомеостаза считают жидкие среды организма. Для большинства органов это кровь и лимфа, а для мозга - кровь и спинномозговая жидкость (СМЖ). Особенно большую роль играет кровь. Кроме того, для клетки жидкими средами является ее цитоплазма и міжклітинна жидкость.

Функции жидких сред В поддержание гомеостаза достаточно разнообразны. Во-первых, жидкие среды обеспечивают обменные процессы с тканями. Они не только приносят к клеткам необходимые для жизнедеятельности вещества, но и транспортируют от них метаболиты, которые иначе могут накапливаться в клетках в высокой концентрации.

Во-вторых, жидкие среды имеют собственные механизмы, необходимые для поддержания некоторых параметров гомеостаза. Например, буферные системы смягчают сдвиг кислотно-основного состояния при поступлении в кровь кислот или оснований.

в-третьих, жидкие среды принимают участие в организации системы контроля гомеостаза. Здесь также существует несколько механизмов. Так, за счет транспортировки метаболитов в процесс поддержания гомеостаза подключаются отдаленные органы и системы (почки, легкие и др). Кроме того, метаболиты, содержащиеся в крови, воздействуя на структуры и рецепторы других органов и систем, могут запускать сложные рефлекторные ответы, гормональные механизмы. Например, терморецепторы реагируют на "горячую" или "холодную" кровь и соответствующим образом изменяют активность органов, участвующих в образовании и сдаче тепла.

Рецепторы располагаются также и в самих стенках кровеносных сосудов. Они участвуют в регуляции химического состава крови, ее объема, давления. С раздражение сосудистых рецепторов начинаются рефлексы, ефекторною звеном которых являются органы и системы организма. Большое значение крови в поддержании гомеостаза стало основой для формирования специальной системы гомеостаза многих параметров самой крови, ее объема. Для их сохранения существуют сложные механизмы, включены в единую систему регуляции гомеостаза организма.

Приведенное выше можно наглядно проиллюстрировать на примере интенсивной мышечной деятельности. Во время ее выполнения из мышц в русло крови выходят продукты обмена в виде молочной, пировиноградной, ацетоуксусной и других кислот. Кислые метаболиты сначала нейтрализуются щелочными резервами крови. Кроме того, они через рефлекторные механизмы активируют кровообращение и дыхание. Подключение указанных систем организма, с одной стороны, улучшает поступление 02 к мышцам, а следовательно, уменьшает образование недоокисленных продуктов; с другой - способствует увеличению выделения СО2 через легкие, многих метаболитов через почки, потовые железы.

Главная » Медицинские » Понятие о гомеостазе механизмы поддержания констант крови. Гомеостаз и его проявления на разных уровнях организации биосистем