Конспект занятия по биологии на тему "Основные положения эволюционного учения Дарвина. Движущие силы эволюции."

Вспомните основные положения дарвинизма о движущих силах эволюции видов в природе. Что является элементарным эволюционным материалом? Что называют элементарным эволюционным явлением?

Что влияет на популяцию организмов и изменяет ее генетический состав? Прежде всего, это мутационный процесс, комбинативная изменчивость, популяционные волны, изоляция и естественный отбор. Их называют основными движущими силами - элементарными факторами эволюции.

Рис. 147. Альбинизм у животных связан с отсутствием пигмента меланина. Такие животные, кроме отсутствия пигментации покровов, имеют бесцветную радужную оболочку глаза, через которую просвечиваются кровеносные сосуды. Поэтому глаза у альбиносов красные. Альбиносы: 1 - кролик; 2 - дрозд

Мутационный процесс и комбинативная изменчивость. Мутационный процесс, т. е. процесс возникновения мутаций у организмов - основной поставщик элементарного эволюционного материала. У него случайный и ненаправленный характер. Часто у организмов возникают отдельные мутации, идущие в одном направлении, например у многих позвоночных животных встречается мутация «альбинизм», характеризующаяся полным отсутствием пигмента в кожных покровах и радужке глаз (рис. 147).

Появление в популяции мутаций увеличивается за счет комбинативной изменчивости. В результате ее действия в популяции у особей возникают новые сочетания генов в генотипах, в том числе и содержащие мутировавшие гены. Комбинативная изменчивость усиливает влияние мутационного процесса на популяцию.

Численность особей в популяциях непостоянна. В природе всегда происходит либо ее увеличение, либо сокращение. Такие колебания численности получили название популяционных волн. Их причинами обычно служат обильная кормовая база, либо недостаток пищи, действие хищников или влияние болезней (рис. 148). Иногда популяционные волны вызывают и погодно-климатические факторы: наводнения, сильные морозы, ураганы и т. п.

Рис. 148. Популяционные волны: колебания численности белки обыкновенной в зависимости от урожая семян ели

Значение популяционных волн для эволюции заключается в том, что при росте численности популяции число мутаций и соответственно мутантных особей увеличивается в ней во столько же раз, во сколько возросло число особей.

Если численность особей в популяции сокращается, то ее генетический состав становится менее разнообразным. В популяции в этом случае остаются особи с определенными генотипами. В дальнейшем восстановление ее численности будет происходить только благодаря этим особям. Некоторые гены в таком случае могут навсегда исчезнуть из генофонда популяции, т. е. генофонд популяции обеднеет (рис. 149).

Рис. 149. При снижении численности в популяции могут остаться особи с определенными генотипами (цветными кружками обозначены отдельные особи популяции)

Таким образом, популяционные волны, сами по себе не вызывая наследственной изменчивости, способствуют изменению частоты мутаций и комбинаций генов в популяции. Популяционные волны также влияют и на интенсивность борьбы за существование особей в популяции. При увеличении численности популяции борьба за существование между ее особями обостряется, а при снижении численности - ослабевает.

Мутационный процесс, комбинативная изменчивость и популяционные волны даже при совместном действии не могут обеспечить эволюцию. Для нее необходимо наличие факторов, которые длительно и направленно воздействовали бы на популяцию. Помимо естественного отбора, который мы рассмотрим отдельно, таким фактором служит изоляция.

Изоляция. Под изоляцией понимают разобщение популяций внутри ареала вида в результате возникновения преград на пути свободного скрещивания особей, составляющих популяцию. Значение изоляции как элементарного фактора эволюции состоит в том, что под ее воздействием в популяции закрепляются первоначально возникшие генетические различия.

Важнейшее свойство изоляции - ее значительная длительность. В зависимости от природы преград различают две формы изоляции - географическую и биологическую. При географической изоляции в роли преград выступают горные хребты, водоемы, пустыни и другие непреодолимые географические объекты (рис. 150).

Рис. 150. Географическая изоляция популяций внутри арела лиственницы сибирской

Биологическая изоляция бывает экологическая, поведенческая и генетическая. При экологической изоляции скрещивание становится невозможным из-за различий в условиях обитания популяций. Например, в высокогорном озере Севан в Армении существуют шесть популяций севанской форели. Профиль дна озера сложный, поэтому температура воды в разных участках озера неодинакова. Соответственно у рыб, обитающих на разных глубинах, икра и молоки созревают неодновременно, и нерест особей в шести популяциях форели происходит в разные сроки (рис. 151).

Рис. 151. Экологическая изоляция шести популяций севанской форели: цифры обозначают места обитания популяций, различающихся сроками нереста

Поведенческая изоляция связана с особенностями поведения самок и самцов во время размножения. Такой вид биологической изоляции существует у насекомых, рыб, птиц и млекопитающих. Сложный ритуал опознания брачного партнера генетически запрограммирован и практически полностью исключает возможность спаривания с особями другого вида (рис. 152).

Рис. 152. Опознание партнера по время брачного ритуала у олушей

Если все же по каким-то причинам спаривание между особям разных видов произошло, то преградой для продолжения рода выступает генетическая изоляция. Она заключается в несовместимости половых продуктов особей разных видов, что препятствует развитию зигот. В редких случаях, когда зиготы превратились в эмбрионы и между разными видами произошла гибридизация, полученные гибриды остаются бесплодными. Они не могут произвести потомство из-за нарушения мейоза при созревании их половых клеток.

Итак, мутационный процесс, комбинативная изменчивость, популяционные волны и изоляция, изменяя генофонд популяции, создают предпосылки для действия главного эволюционного фактора - естественного отбора.

Упражнения по пройденному материалу

1. Назовите основные движущие силы (элементарные факторы) эволюции.
2. Какое значение для эволюции имеет мутационный процесс и комбинативная изменчивость?
3. Что такое популяционные волны и каковы их причины?
4. Каково эволюционное значение популяционных волн?
5. Охарактеризуйте изоляцию как эволюционный фактор.
6. Чем географическая изоляция отличается от биологической? Приведите примеры географической и биологической изоляций популяций организмов в природе.

Сравните между собой основные движущие силы эволюции видов в природе. Зарисуйте в тетрадях в виде схемы их действие на популяцию организмов. Какой вклад они вносят в эволюционный процесс?

Биологические факторы антропогенеза в эволюции человека. Человек - самый последний биологический вид, появившийся в эволюции органического мира. Такие факторы эволюции органического мира, как наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор, занимают значительное место в эволюции человека. Эти природные закономерности в эволюции человека Ч. Дарвин доказал на конкретных примерах. Благодаря влиянию факторов природы в организме древних человекообразных обезьян происходили важные анатомические и физиологические изменения. В результате у человекообразных обезьян постепенно выработалось прямохождение, разделились функции рук и ног, руки приспособились к изготовлению орудий труда. Естественный отбор создавал благоприятные условия отдельным группам людей для совершенствования орудий труда, коллективной охоты и заботы о престарелых людях. В результате такой деятельности одновременно с индивидуальным отбором шел групповой отбор. Однако для объяснения антропогенеза недостаточно одних биологических закономерностей. В своих трудах Ф. Энгельс (1820-1895) доказал огромное значение здесь и социальных факторов. Он особенно отметил труд, общественный образ жизни, сознание и речь.

Труд - важнейший фактор эволюции человека. Любой труд начинается с изготовления орудий труда, осуществляется с помощью рук. Ф. Энгельс высоко оценил роль труда в становлении человека. Он писал, что "труд - первое основное условие всей человеческой жизни, и притом в такой степени, что мы в известном смысле должны сказать: труд создал самого человека". Если так, то основной социальной движущей силой антропогенеза является труд. Некоторые человекообразные обезьяны могут использовать простые орудия, но не способны создать их. Животные воздействуют на природу через свою жизнедеятельность, человек же изменяет ее в процессе сознательного труда.

Влияние человека на природу значительно и многообразно. У наших обезьяноподобных предков в результате труда появились морфологические и физиологические изменения, называемые антропоморфозом. Труд - основной фактор в эволюции человека. Обезьяны жили в лесах, лазая по деревьям, затем постепенно спустились на землю. Это изменение в их образе жизни создало условия для хождения на двух ногах. Переход к прямохождению "стал решающим шагом на пути от обезьяны к человеку" (Ф. Энгельс). В результате прямохождения появился S -образный изгиб позвоночника человека, который придал упругость телу. Стопа (плюсневые кости) стала более изогнутой, пружинистой, тазовые кости расширились, упрочился крестец, челюсти стали более легкими. Такие наследственные изменения продолжались миллионы лет. Переход к прямохождению привел к определенным трудностям: ограничилась быстрота передвижения, срастание крестца с бедром затрудняло роды, тяжелый вес человека приводил к плоскостопию. Но благодаря прямохождению у человека освободились руки для изготовления орудий труда.

В начальный период формирования его рука была слаборазвитой и могла производить лишь самые простые действия. Благодаря наследственности такие признаки сохранялись и передавались последующему поколению. Ф. Энгельс объяснял, что рука - не только орган труда, но и продукт труда. С освобождением руки наши обезьяноподобные предки могли использовать простые орудия из камня и кости животных. Все это повлияло и на их уровень мышления, поведение и способствовало совершенствованию орудий труда. Развитие труда приводило к усилению роли социальных факторов в антропогенезе, но постепенно ослабляло действия биологических закономерностей (рис. 58).

Рис. 58 .

Общественный образ жизни как движущая сила эволюции человека. Любые жизненные действия животных осуществляются рефлекторно и инстинктивно. Переход к стадному образу жизни животных происходил благодаря естественному отбору. С самого начала труд был общественным, и первые обезьяноподобные предки человека жили стадами. Поэтому Ф. Энгельс подчеркивал, что неправильно было бы искать предков человека, самого общественного существа в природе, среди необщественных животных. Групповой труд способствовал развитию общественных взаимоотношений, сплочению членов общества, они коллективно охотились на зверей, защищались от хищников, воспитывали детей. Старшие члены общества передавали младшим жизненний опыт. Человек постепенно научился добывать и сохранить огонь.

Наши далекие предки постепенно переходили от растительной пищи к животной. Мясная пища обеспечивала организм человека необходимыми полезными аминокислотами, поэтому он стал совершенствовать орудия охоты и рыбной ловли. Переход к мясной пище привел к изменениям в организме человека, например укорочению кишечника, развитию жевательной мускулатуры. Применение огня также облегчило жизнь наших предков.

При общественном образе жизни имелись большие возможности у предков человека к познанию природы, накоплению жизненного опыта. Совместная деятельность членов общества вызвала необходимость общения жестами, звуками. Первые слова были напрямую связаны с трудовой деятельностью. Постепенно гортань, органы ротовой полости в результате наследственной изменчивости и естественного отбора преобразовались в органы членораздельной речи.

Человек, как и животные, воспринимает сигналы из окружающего мира через раздражение органов чувств. Это первая сигнальная система. Вторая сигнальная система связана с высшей нервной деятельностью человека. Возникновение речи, взаимоотношения предков посредством слова содействовали развитию головного мозга, мышления - речь постепенно превратилась в средство воспитания. Речь усилила общение наших предков, способствовала развитию общественных отношений. Эволюция наших предков происходила под совместным действием биологических и социальных факторов. Естественный отбор постепенно утратил значение ведущего фактора в эволюции человеческого общества. Напротив, социальные факторы (труд, речь) стали основополагающими в эволюции человека. Если морфологические и физиологические особенности человека передаются по наследству, то способности к коллективной трудовой деятельности, мышлению и речи никогда не передавались по наследству и не передаются теперь. Эти специфические качества человека исторически возникли и совершенствовались под действием социальных факторов и развиваются у каждого человека в процессе его индивидуального развития только в обществе благодаря воспитанию и образованию. Известные случаи достаточно длительной изоляции ребенка с раннего возраста от человеческого общества (воспитание животными) показали, что при возвращении его в нормальные условия способность к речи, мышлению у него очень плохо или совсем не развивается. Это подтверждает то, что эти качества не наследуются. Каждое старшее поколение передает последующим жизненный опыт, знания, духовные ценности в процессе воспитания и образования. С развитием общества труд людей становился более многообразным. Появились различные отрасли хозяйства, развивалась промышленность, возникли наука, искусство, торговля, религия. Племена образовали нации, государства.

Таким образом, основными движущими силами антропогенеза являлись биологические (наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор) и социальные факторы (трудовая деятельность, общественный образ жизни, речь и мышление) (схема 2).

В социальной эволюции человека различают три основных этапа.

Первый - познание окружающей среды через произведения искусства. Например, наскальные рисунки.

Второй этап напрямую связан с приручением диких животных и развитием земледелия. Таким образом человек стал влиять на окружающую природную среду.

Третий этап - развитие научно-технического прогресса, начавшегося в XV в. в эпоху Возрождения. В настоящее время главным социальным фактором стал человеческий разум. Человечество, широко распространившись на земном шаре, осваивает космические просторы. Биосфера, населенная людьми, переходит в ноосферу, управляемую разумом человека.

Биологические факторы антропогенеза. Социальные факторы антропогенеза. Антропоморфоз. Кроманьонец. Ноосфера.

1. К биологическим факторам антропогенеза относятся наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор.

2. Труд - основной шаг в эволюции человека.

3. Прогрессивные изменения в эволюции человека - это изготовление орудий труда руками и переход к прямохождению.

4. Общественный образ жизни, речь, мышление, разум стали основными социальными движущими силами эволюции.

1. Какие факторы относятся к биологическим движущим силам антропогенеза?

2. Объясните значение социальных факторов в эволюции человека.

3. Какие признаки выработались в строении тела человека в результате прямо- хождения?

1. Какова роль труда в эволюции человека?

2. Какое место занимает речь в эволюции человека?

3. Что такое антропоморфоз!

1. Дайте характеристику социальным факторам.

2. Назовите три этапа социальной эволюции человека.

3. Каково влияние социальных факторов в настоящее время на эволюцию человека?

Объясните на примерах движущие силы эволюции но схеме 2, где указаны биологические и социальные движущие силы эволюции человека.

Движущие силы эволюции

Число факторов эволюции может быть очень большим, так как в природе имеется масса событий, способных влиять на генофонд популяций. Ч. Дарвин отнес к основным движущим силам (факторам) эволюции наследственность, наследственную изменчивость и естественный отбор. Он также придавал большое значение ограничению свободного скрещивания вследствие изоляции популяций друг от друга. В современной биологии к основным факторам эволюции относят еще миграцию особей, дрейф генов и др.

Наследственность

Наследственность - это свойство живых организмов передавать свои признаки потомкам в поколениях. Этим обеспечивается преемственность и связь в популяциях между разными поколениями. Наследственность является одним из главных факторов эволюции. Благодаря наследственности в популяциях сохраняются и закрепляются ценные адаптации, обеспечивающие выживание, размножение и индивидуальность (дискретность) видов в природе. Материалом, обеспечивающим наследственность организмов, является ДНК, образующая конкретный генотип организма и генофонд популяции и вида в целом.

Следует иметь в виду, что в процессе эволюции наследуются не конкретные признаки, а в целом генотипы, являющиеся носителями этих и других признаков. Основными носителями генов в клетке и организме эукариот являются хромосомы, состоящие из ДНК и белков. Хромосомы находятся в ядре, имеющем гаплоидный или диплоидный (реже полиплоидный) набор хромосом (см. хромосомную теорию наследственности). У прокариот (бактерий) наследственный аппарат устроен значительно проще. Он представлен нуклеоидом - одной сложной кольцевидной молекулой ДНК, не соединенной с гистонами и не отделенной ядерными мембранами от цитоплазмы.

С наследственным аппаратом организмов связан ряд терминов, которые широко используются в литературе по генетике и эволюционной биологии.

Совокупность всех генов данного организма или данной клетки, включая все многообразие аллелей, характер их сцепления и наследования, образует генотип организма. Понятие генотипа было введено в научную литературу в 1909 г. В. Иогансеном. Им же предложено определение фенотипа.

Фенотипом называется совокупность всех признаков организма, формирующихся в конкретных условиях под контролем генотипа, - размеров, формы, окраски, образования тех или иных веществ и т. п. Фенотип является внешним проявлением генотипа.

Совокупность всех генотипов, присутствующих в популяции или в группе популяций, составляющих вид, носит название генофонда. Понятие генофонда было введено в 1928 г. крупным отечественным генетиком А. С. Серебровским.

Геномом называется совокупность всех генов у гаплоидных организмов или у гаплоидных стадий организмов. Представления о геноме были сформулированы в 1920 г. Г. Винклером. В отличие от генотипа, геном представляет характеристику популяции или вида, а не особи.

Результатом проявления (экспрессии) генов, входящих в генофонд, является множество разных фенотипов, составляющих норму реакции популяции.

Цитоплазматическая наследственность

Некоторые признаки могут наследоваться без участия ядерного аппарата. Это касается так называемой цитоплазматической наследственности. Последняя связана с тем, что некоторые клеточные структуры (митохондрии, пластиды) имеют свою автономную кольцеобразную ДНК и способны делиться сравнительно автономно от клетки. Поэтому некоторые признаки, связанные с этими структурами (окраска плодов, цветков и листьев, высокая активность клеточного дыхания и ряд др.) могут передаваться дочерним поколениям, но только по материнской линии или при вегетативном размножении (так как спермии не несут пластид и последние передаются с клетками материнского организма).

Наследственная изменчивость

Вторым решающим фактором эволюции является изменчивость организмов, то есть способность новых поколений приобретать признаки, отсутствовавшие у родительских форм, и/или существовать в неодинаковых формах или вариантах. Именно изменчивость позволяет организмам быстро и эффективно приспосабливаться к меняющимся условиям среды обитания.

Изменчивость может быть двух типов: 1) наследственная (генотипическая) и 2) модификационная (под влиянием внешней среды).

Модификационная, или фенотипическая, изменчивость не затрагивает наследственный аппарат. Она возникает как реакция генотипа на действие окружающей среды и проявляется в пределах нормы реакции. Нормой реакции называется весь спектр (или все пределы изменения) фенотипических признаков, которые возможны у данного генотипа или генофонда. То есть это способность генотипа (генофонда) формировать определенные фенотипы в конкретных условиях обитания.

Вспомним несколько примеров модификационной изменчивости из школьных учебников. Из генетически однородных семян одного и того же растения в разных условиях вырастут очень различающиеся по фенотипам растения в зависимости от условий обитания - освещения, почвы, северной экспозиции рельефа, влажности и т. п. На одном и том же дереве листья очень сильно различаются по размерам, хотя имеют один генотип. Еще большие различия проявляются в пределах видов или многочисленных популяций, где вариации фенотипов будут еще более разнообразными, так как являются выражением большого числа разных генотипов, составляющих генофонд этого вида или популяции.

Но модификационная изменчивость не передается по наследству и поэтому не влияет на ход и темпы эволюционных процессов.

Для эволюции большое значение имеет наследственная изменчивость, позволяющая закреплять новые приобретенные признаки в последующих поколениях.

Наследственная изменчивость практически всегда (кроме явлений цитоплазматической и плазмидной наследственности) связана с перестройками генетического материала в особях и в популяциях в целом. Поэтому в основном она связана с разными формами генотипической изменчивости.

Генотипическая изменчивость

Этот тип изменчивости затрагивает генотип организмов и осуществляется с помощью мутаций (мутационная изменчивость) или возникает при половом размножении (комбинативная изменчивость).

Мутации могут быть нескольких типов, и они по-разному проявляются в эволюции. Возникают мутации под влиянием мутагенов - химических веществ или излучений, воздействующих на геном. Иногда они могут возникать при влиянии экстремальных температур или каких-то иных факторов среды. В истории Земли повышенный мутагенез неоднократно возникал при повышении радиационных фонов при интенсивной вулканической деятельности, при насыщении атмосферы, вод и почвы выбросами и газами вулканов, при разломах земной коры, при интенсивных процессах горообразования и т. п.

Миграции

Еще одним важным фактором эволюции, вызывающим изменение генетического равновесия в составе популяций, являются миграции. Они активно меняют соотношение частот аллелей и генотипов в составе генофонда популяции. Чем выше интенсивность миграций и чем больше разница в частотах встречаемости аллельных генов, тем большее влияние они оказывают на генетическое равновесие в популяциях.

Эволюционное значение миграций состоит в том, что они выполняют две важнейшие функции в природе: 1) способствуют объединению видов как целостных систем, обеспечивая регулярные или периодические контакты между отдельными его популяциями; 2) способствуют проникновению видов в новые места обитания (в этом случае может возникнуть обособленность дальних популяций от основного вида).

Значительную роль в расширении миграций сыграл человек, обеспечивший продвижение многих видов растений и животных в новые регионы (особенно это касается окультуренных растений и одомашненных животных). Например, по всей планете распространились зерновые культуры, картофель, многие плодовые деревья и кустарники, куры, утки, гуси, индейки, крупный рогатый скот, лошади и другие.

Популяционные волны

В природных условиях постоянно происходят периодические колебания численности популяций многих организмов. Их называют популяционными волнами, или волнами жизни. Этот термин был предложен С. С. Четвериковым.

Численность популяций претерпевает значительные изменения, связанные с сезонным характером развития многих видов и условиями их обитания. Она также может сильно изменяться в разные годы. Известны случаи массового размножения популяций отдельных видов, например у леммингов, саранчи, болезнетворных бактерий и грибов (эпидемии) и т. п.

Нередки случаи резкого, иногда катастрофического сокращения численности популяций, связанные с нашествием болезней, вредителей, природными явлениями (лесные и степные пожары, наводнения, извержения вулканов, длительные засухи и т. п.).

Известны примеры резкой вспышки численности некоторых видов, представители которых попали в новые для них условия, где у них нет врагов (например, колорадский жук и элодея канадская в Европе, кролики в Австралии и др.).

Процессы эти носят случайный характер, приводя к гибели одни генотипы и стимулируя развитие других, вследствие чего могут происходить существенные перестройки генофонда популяции. В малочисленных популяциях потомство даст небольшое число случайно выживших особей, поэтому в них значительно повышается частота близкородственных скрещиваний, что увеличивает вероятность перехода отдельных мутаций и рецессивных аллельных генов в гомозиготное состояние. Таким образом, мутации могут реально проявиться в популяциях и послужить началом образования новых форм или даже новых видов. Редкие генотипы могут или окончательно исчезнуть, или вдруг размножиться в популяциях, став доминирующими. Доминирующие генотипы могут либо сохраниться в новых условиях, либо резко сократиться по численности и даже полностью исчезнуть из популяций. Явления перестройки структуры генофонда и изменения в нем частот встречаемости разных аллельных генов, связанные с резким и случайным изменением численности популяций, получили название дрейфа генов.

Таким образом, популяционные волны и связанные с ним явления дрейфа генов приводят к отклонениям от генетического равновесия в популяциях. Эти изменения могут быть подхвачены отбором и способны повлиять на дальнейшие процессы эволюционных преобразований.

Общая характеристика влияния популяционных волн и изоляции организмов на эволюционные процессы

Помимо рассмотренных выше факторов эволюции (наследственности, изменчивости, отбора и борьбы за существование) важными эволюционными факторами являются изоляция организмов и популяционные волны.

Изоляция организмов состоит в том, что между отдельными популяциями становится невозможной гибридизация, а это приводит к накоплению признаков, отличающих особей одной популяции от особей другой.

В отсутствие изоляции полезные признаки, возникшие у организмов за счет мутации в однородной популяции, могут ассимилироваться («растворяться») в процессе постоянной гибридизации, что препятствует нормальному протеканию эволюционных процессов.

Различают географическую и репродуктивную изоляцию.

Географическая изоляция состоит в невозможности осуществления естественной гибридизации между особями разных популяций из-за наличия естественных преград, отделяющих одну популяцию данного вида от другой (наличие , гор, леса и т. д.).

Изоляция Австралийского материка от других крупных материков позволила сумчатым организмам сохраниться и дать большое разнообразие форм животных этой группы.

Репродуктивная изоляция (или биологическая) состоит в невозможности скрещивания разных организмов.

Если в процессе жизнедеятельности у организмов возникнет изменение числа хромосом в процессе онтогенеза, то это приведет к возникновению репродуктивной изоляции.

Важным фактором эволюции являются и популяционные волны.

Численность особей данного вида в разные годы может быть различной. В одни годы, когда условия благоприятны, возникает большое количество особей данной популяции (много корма, отсутствие врагов, благоприятные погодно-климатические условия), что приводит к истощению кормовой базы для данного вида организмов. Следующее поколение будет малочисленным из-за недостатка корма. Это приведет к восстановлению кормовой базы и создаст условия для увеличения численности данного вида, а далее все повторяется.

Роль популяционных волн в эволюции состоит в том, что каждая популяция характеризуется своим, отличающимся от других популяций, генофондом. За счет популяционных волн в разных популяциях возникают различные генофонды, что приводит к появлению определенных различий в признаках, характеризующих ту или иную популяцию, а это в результате длительного эволюционного развития может привести к появлению новых форм организмов, в том числе и новых видов.

Подводя итоги рассмотрения движущих сил (факторов) эволюции, необходимо отметить, что к ним относятся изменчивость (наследственная), наследственность, естественный отбор, борьба за существование, изоляция и популяционные волны, а причиной эволюции является возникновение изменений в генах, хромосомах половых клеток, что проявляется в наследственной изменчивости.

Изоляция

Изоляция также является важным фактором эволюции, вызывая сокращение или полное прекращение скрещиваний между родственными популяциями. Таким образом, в составе вида или популяции могут возникнуть две или большее число групп, различающихся друг от друга генетически, и эти различия будут постепенно накапливаться вследствие увеличения числа родственных скрещиваний. В дальнейшем на их основе могут образоваться новые подвиды

Существуют две формы изоляции - пространственная и биологическая.

Пространственная изоляция

Она возникает при появлении различных труднопреодолимых барьеров - дрейфа материков, наличия рек, проливов, хребтов, ледников и т. п. В настоящее время пространственная изоляция популяций значительно возросла за счет деятельности человека - появления крупных городов, дорог, искусственных каналов, плотин и иных сооружений, ограничивших свободное передвижение популяций многих животных. Пространственная изоляция возросла также вследствие активной вырубки лесов, создания обширных окультуренных территорий и агроценозов, истребления популяций вследствие охоты и т. п. Все это вместе взятое существенно уменьшает возможности свободного скрещивания между разными популяциями и часто способствует разрыву одной популяции на ряд изолированных групп.

Биологическая изоляция

Этот тип изоляции возникает при потере возможностей свободного скрещивания вследствие ряда биологических причин.

в) Поведенческие изоляции возникают у животных при изменении ритуала ухаживания за самкой или ведения брачных поединков, ограничивающего их спаривание с представителями других популяций.

г) Генетическая изоляция появляется при перестройках генотипов - изменении числа или формы хромосом у близких видов, что уменьшает возможности образования полноценного потомства между ними.

Скорость эволюционных процессов

Скоростью эволюционных процессов называется количество эволюционных изменений, происходящее за единицу времени.

Скорость процессов эволюции может быть различной.

Обычно эти процессы продолжительны. Но в ряде случаев они могут происходить достаточно быстро. По этому критерию можно выделить два типа видообразования - постепенное и внезапное (взрывообразное).

1. Постепенное видообразование происходит за продолжительные промежутки времени. Его основными механизмами являются дивергенция и филетическое развитие. При этом могут образоваться ряды родственных форм.

2. Внезапное, или взрывообразное, видообразование происходит при быстрых перестройках генетического материала путем мутаций, полиплоидии, трансформации и трансдукции. Переходные формы при этом могут не возникнуть.

Поскольку оба эти процесса постоянно происходили в процессе эволюции, то становится понятным отсутствие переходных форм (окаменелостей), отмечаемое во многих случаях. При внезапном видообразовании их может и не быть.

Общая характеристика борьбы за существование как одного из факторов эволюции

Борьба за существование является средством осуществления естественного отбора.

Выживание организмов, наилучшим образом приспособленных к данным конкретным условиям среды своего обитания, называется борьбой за существование.

Ч. Дарвин выделил три формы борьбы за существование: внутривидовая, межвидовая и борьба с неблагоприятными условиями существования. Рассмотрим эти виды борьбы за существование.

Внутривидовая борьба за существование

Конкуренция организмов за источники питания, света, территорию и возможность оставить полноценное, плодовитое потомство называется внутривидовой борьбой за существование.

Примером такой борьбы является следующий: на данный участок территории попало определенное количество семян растения конкретного вида. Эти семена различны по размеру, массе и условиям, в которые они попали (глубина нахождения в почве, влажность, возможность аэрации). В результате семена развиваются в разных условиях, что приводит к разной скорости прохождения этапов развития. В итоге прорастают те семена, которые будут находиться в лучших условиях, и эти проростки первыми достигнут поверхности, а значит, и источника света. У проростков будет развиваться и корневая система, которая займет свое место в почве. Проросткам с более поздними сроками развития достанутся худшие условия, что будет тормозить их дальнейшее развитие. Все описанное выше показывает, что проростки с ранним развитием имеют больше шансов достичь зрелого состояния и дать полноценное потомство по сравнению с проростками более позднего развития.

У животных внутривидовая борьба выражена более ярко. Так, среди хищных животных более сильные особи получают более полноценную пищу и в большем количестве. Это позволяет им выдержать конкурентную борьбу за самку и дать полноценное потомство, которому будут переданы признаки родителей.

У павлинов большую вероятность оставить потомство будут иметь те особи, которые обладают наибольшим размером и красотой хвоста.

Внутривидовая борьба за существование является самым жестоким видом борьбы, и это особенно проявляется среди животных.

Межвидовая борьба за существование

Межвидовая борьба за существование возникает между особями разных видов, занимающих одну экологическую нишу (живут на одной территории, питаются одними и теми же животными; для растений это борьба за свет, территорию и влагу).

Рассмотрим некоторые примеры.

Сосна и ель часто вступают в конкурентные взаимоотношения. На открытых местах ель произрастать не может (она теневынослива и тенелюбива). Поэтому, когда семена ели попадают под полог соснового молодого леса, они легко дают проростки, которые нормально функционируют в условиях данной среды. Когда ель перерастает сосну, то сосна испытывает угнетение из-за затенения, ведь она является светолюбивым растением и не любит сильного увлажнения, что для ели является комфортным условием, а наличие ели в лесу способствует большему накоплению влаги. Все это приводит к вытеснению елью сосны с данной территории.

Львы и волки (хищники), живущие в саванне на одной территории, питаются копытными. В случае, когда волки загнали добычу и поблизости оказался лев, последний отгоняет волков и овладевает пищей.

В результате межвидовой борьбы у организмов разных видов возникают приспособления, позволяющие им занять разные экологические ниши и за счет этого существовать в более комфортных условиях. Так, жираф и зебра питаются одинаковой растительной пищей - древесной растительностью. Но они не конкурируют между собой, так как жирафы питаются листвой кроны деревьев, а зебры - поверхностной растительностью. Другим примером являются насекомоопыляемые растения, приспособленные к опылению отдельных, строго определенных видов растений, отличающихся тонким строением цветка. Или: лошадь питается злаковыми растениями, а верблюд - верблюжьей колючкой и т. д.

Борьба с неблагоприятными условиями существования

Выживание организмов в жестких условиях существования, которые не являются для них благоприятными, называется борьбой с неблагоприятными условиями.

Так, у верблюда в процессе эволюции выработалось приспособление в виде горбов (одного или нескольких), которые заполнены жиром. В период, когда верблюд долго не может утолять жажду, жир, содержащийся в горбах, окисляется и восполняет как недостаток энергии, так и недостаток воды (при полном окислении жира выделяется большое количество воды в организме). Аналогична и роль курдюка (сильно увеличенного хвоста) у курдючных овец - в курдюке содержится большой запас жира.Растения-суккуленты имеют толстые мясистые стебли и листья, в которых накапливается большой запас воды, что позволяет им нормально функционировать в условиях отсутствия дождей.Все рассмотренные виды борьбы за существование позволяют в природе реализоваться естественному отбору, при котором в данной среде выживают организмы, наиболее приспособленные к условиям существования. Это приводит к появлению новых признаков, накопление которых дает возникновение новых видов организмов.

Ч. Дарвина сводится к линии логических, подтверждаемых экспериментами и иными исследованиями, положений. Так, ним было доказано, что всем видам живых организмов свойственна индивидуальная наследственная изменчивость по любым признакам; все они размножаются в геометрической прогрессии; внутри видов идёт борьба за существование в силу ограничения жизненных ресурсов; в этой борьбе выживают и далее размножаются только приспособленные особи.

3. Естественный отбор - отождествляет механизм выживания единиц с необходимыми наследственными изменениями и их дальнейшее размножение. Отбор является результатом борьбы за существование. Выделяют следующие его механизмы:

а) образование наследственных изменений;

б) выживание и сохранение особей с этими изменениями в соответствующей среде обитания;

в) размножение этих единиц, рост их численности и распространение полезных наследственных изменений.

Движущие силы эволюции, взаимодействуя друг с другом, позволяют объяснить образование иных видов в природе. Материалы, накопленные в разных разделах биологии, имеют логическое заключение только тогда, когда они соответствуют принципу эволюции.

Огромная заслуга Ч. Дарвина заключается в объяснении процесса развития и образования видов. Именно этот факт сделал эволюционное учение Дарвина общепринятой теорией.

РЕФЕРАТ

Основные факторы и движущие силы биологической эволюции

План

Введение

Движущие силы эволюции по Ч. Дарвину

Факторы эволюции

Заключение

Библиографический список

Введение

Под биологической эволюцией понимают необратимый процесс исторического развития органического мира, который сопровождается изменением генетического состава популяций, приспособлением организмов к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом. Результатом биологической эволюции является соответствие развивающихся живых систем условиям их существования, что сопровождается преимущественным размножением одних и гибелью других биологических систем.

Можно сказать, что эволюция есть форма существования организмов в изменяющейся внешней среде. Для анализа этого процесса часто используются понятия эволюционные факторы, или факторы эволюции. Факторы эволюции - это движущая сила, вызывающая и закрепляющая изменения в популяциях как элементарных единицах эволюции.

фактор сила биология эволюция

1. Движущие силы эволюции по Ч. Дарвину

Великий английский учёный Ч. Дарвин (1809-1882) разработал научную теорию эволюции живой природы путём естественного отбора на основе синтеза огромного количества факторов из различных областей науки и сельскохозяйственной практики.

Эта теория является одной из вершин научной мысли XIX века, однако её значение выходит далеко за рамки своего века и за рамки биологии.

Центральным звеном эволюционной теории Дарвина является учение о наследственности, изменчивости и естественном отборе.

Наследственность - это способность дочерних организмов быть похожими на своих родителей.

Связь между поколениями осуществляется посредством размножения.

Наследственные свойства передаются из поколения в поколение через половые клетки (при половом размножении).

Изменчивость - это способность дочерних организмов отличаться от родительских форм (свойство, противоположное наследственности).

Искусственный отбор - это отбор, производимый человеком с целью получения особей, обладающих ценными для человека наследственными признаками.

Сопоставляя все собранные сведения об изменчивости организмов в диком и прирученном состоянии и о роли искусственного отбора для выведения пород и сортов одомашненных животных и растений, Дарвин подошёл к открытию той творческой силы, которая движет и направляет эволюционный процесс в природе, - естественного отбора (или переживание наиболее приспособленных), который представляет собой сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных. Изменения, нейтральные по своей ценности (неполезные и невредные), не подвергаются действию отбора, а представляют непостоянный, колеблющийся элемент изменчивости.

Важнейшее место в теории естественного отбора занимает концепция борьбы за существование.

Согласно Дарвину, борьба за существование является результатом тенденции любого вида организмов к безграничному размножению.

Приведя многочисленные примеры невозможности выживания всего потомства у различных видов организмов, Дарвин заключает: Так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна возникать борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни .

Кратко основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина можно свести к следующему:

Живые организмы любой группы отличаются друг от друга по многим наследственным признакам благодаря наследственной изменчивости.

Так как особей появляется значительно больше, чем может выжить в конкретных условиях, происходит борьба за существование, следствием чего является естественный отбор.

При естественном отборе выживают те особи, изменения которых носят приспособительный характер к меняющимся условиям среды, и устраняются особи с неадекватными изменениями.

Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом удачные изменения наследуются. Если естественный отбор действует длительно, то через сотни и тысячи поколений особи могут значительно отличаться от исходных форм, образуя новый вид.

Главная заслуга Дарвина состоит в том, что он вскрыл движущие силы эволюции и материалистически объяснил возникновение и относительный характер приспособленности действием только естественных законов. Он научно обосновал взаимосвязь между изменчивостью, наследственностью и отбором и на большом фактически материале показал, что главной движущей силой эволюции является естественный отбор.

Современная эволюционная теория сложилась на основе теории Дарвина.

2. Факторы эволюции

На уровне популяции наблюдаются элементарные эволюционные явления, которые приводят к генетическим изменениям популяции. Эти изменения основаны на элементарном эволюционном материале - мутациях , получающихся в результате постоянно идущего в природе мутационного процесса и комбинативной изменчивости, возникающей в результате комбинации хромосом при гибридизации. Помимо мутационного процесса и рекомбиногенеза к факторам эволюции относятся популяционные волны (численность популяций), поток генов и дрейф генов (случайные колебания частот генов в малых популяциях), изоляция и естественный отбор. Мутационный процесс - источник наследственных изменений - мутаций. Рекомбиногенез приводит к возникновению другого типа наследственных изменений - комбинативной изменчивости, которая ведёт к появлению бесконечно большого разнообразия генотипов и фенотипов, т. е. служит источником наследственного разнообразия и основой для естественного отбора. Рекомбинации генетического материала связаны с перераспределением генов родителей у потомков, обусловленным кроссинговером, случайным расхождением хромосом и хроматид в мейозе и случайным сочетанием гамет при оплодотворении.

Важным эволюционным фактором является и изоляция - существование барьеров, препятствующих скрещиванию между особями популяций одного вида или разных видов, а так же воспроизводству плодовитого потомства. Выделяют следующие формы изоляции: территориально-механическую (географическую), когда изменившиеся особи отделены от остальной части популяции механическими преградами (реки, моря, горы, пустыни), и биологическую, определяемую биологическими различиями особей внутри вида. Биологическая изоляция может быть подразделена на экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую.

Экологическая изоляция - проявляется в случаях, когда особи не могут скрещиваться между собой вследствие уменьшения вероятности их встречи, например при сдвиге репродуктивного времени, изменении места размножения и др. При морфофизиологической изоляции изменяется не вероятность встречи полов, а вероятность оплодотворения в силу изменения строения и функционирования органов размножения. Генетическая изоляция включает случаи, когда скрещивающиеся пары особей имеют значительные генетические изменения и в результате резко снижается жизнеспособность их потомства или плодовитость гибридов.

Миграции особей из одной популяции в другую являются источником генетического полиморфизма популяций. Благодаря свободному скрещиванию или миграции происходит обмен генами между популяциями одного вида - поток генов. Вследствие миграций происходит обновление генофонда популяций.

Таким образом, мутации, рекомбинации, миграции, популяционные волны, дрейф генов и изоляция - ненаправленные эволюционные факторы. Они, действуя все вместе, обеспечивают генетическую разнородность популяций.

Из всех элементарных эволюционных факторов ведущая роль в эволюционном процессе принадлежит естественному отбору . Он играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений отбирает те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более приспособленных к данным условиям существования. Именно в результате действия естественного отбора формируется приспособление организмов, увеличивается разнообразие живой природы. В настоящее время под естественным отбором понимают избирательное воспроизведение генотипов в популяции.

В общих чертах механизм действия естественного отбора состоит в следующем. Любая популяция в силу способности особей изменяться является гетерогенной по генотипу, а, следовательно, и по фенотипу. Это обусловливает неравнозначность организмов в борьбе за существование, в результате которой сохраняются и дают потомство те особи, фенотипы которых оказались более конкурентоспособными. В результате гибели одних организмов и преимущественного размножения других изменяется генетическая структура популяций в сторону более ценного генотипа. Если его фенотип и в следующем поколении в конкретных условиях жизни окажется так же адаптивно полезным, то он снова будет сохранён в результате отбора. Если же изменения признаков не будут способствовать выживанию организмов, то отбором такие формы будут элиминированы и популяция сохранит старую структуру. В популяциях может возникать одновременно несколько полезных для вида изменений. Сохраняя их, отбор приведёт к увеличению многообразия в популяциях. Таким образом, естественный отбор, дифференцируя размножение определённых фенотипов в популяциях, изменяет и соотношения их генотипов.

Названные формы отбора и отличаются по направлению их действия: стабилизирующий отбор сохраняет норму организмов в популяциях и уничтожает изменившихся особей; движущий отбор сохраняет новые признаки и при этом элиминирует норму и другие нецелесообразные уклонения; дизруптивный отбор - одновременно сохраняет различные уклонившиеся формы (например, скоро- и позднеспелые растения) и уничтожает средние.

Если ведущий отбор является типично дарвиновским, то стабилизирующий имеет некоторые особенности. Результатом стабилизирующего отбора является автономизация индивидуального развития, которая приводит к освобождению организмов от влияния случайных воздействий со стороны окружающей среды. Примером автономизации является теплокровность, обеспечивающая нормальную жизнедеятельность в самых широких пределах температуры окружающей среды. Сюда можно отнести и внутриутробное развитие организмов, и диплоидность, гарантирующую независимость нормального развития от разрушающего влияния мутаций.

В результате дизруптивного отбора возникает прерывистость в изменчивости, что, в конце концов, приводит к дивергенции и полиморфизму.

Таким образом, в природе постоянно взаимодействуют все факторы эволюции. Мутационный процесс, рекомбиногенез, популяционные волны, дрейф и поток генов способствуют изменению генетического состава популяции и разнообразия их фенотипов, что и приводит к неравнозначности особей в борьбе за жизнь. В результате отбора более конкурентных фенотипов сохраняются и передаются из поколения в поколение более адаптивные генотипы. Благодаря изоляции изменённые формы не скрещиваются с остальным населением вида, что и обеспечивает их дальнейшую стабилизацию. Следовательно, наследственные изменения (мутации и рекомбинации) служат материалом для эволюции, изоляция закрепляет различия, естественный отбор определяет размножение и гибель особей, а все вместе они обеспечивают изменение генетического состава популяций вплоть до образования новых видов.

Заключение

Сравнивая эволюционное значение рассмотренных факторов, можно заключить, что наличие мутаций и естественного отбора необходимо и достаточно, чтобы обеспечить приспособительную и дивергентную эволюцию организмов. Поэтому мутационный процесс и естественный отбор можно обозначить как необходимые факторы эволюционного процесса. При этом отбор является единственным известным ныне фактором эволюции, который объединяет движущее, направляющее и интегрирующее воздействия на организмы, формируя их приспособления и влияя на саму мутационную изменчивость. Прочие рассмотренные элементарные эволюционные факторы (колебания численности, обмен генетической информацией между разными популяциями, географическая изоляция, дрейф генов) являются дополнительными по отношению к мутационному процессу и естественному отбору. Разумеется, для полного понимания эволюционного процесса необходимо учитывать сложные взаимодействия всех указанных элементарных эволюционных факторов.

Библиографический список

1. Заяц, Р. Г. Биология для поступающих в вузы / Р. Г. Заяц, И. В. Рачковская, В. М. Стамбровская. - 8-е изд. - Мн.: Выш. шк., 2004. - 494 с.

Иорданский, Н. Н. Эволюция жизни: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений / Н. Н. Иорданский - М.: Издательский центр Академия, 2001. - 432 с.

Лемеза, Н. А. Пособие по биологии для поступающих в вузы: 4-е изд., испр. / Н. А. Лемеза, М. С. Морозик, Е. И. Морозов и др.; Под ред. Н. А. Лемезы. - Мн.: ИП Экоперспектива, 2000. - 576с.

Главная » Закупки и тендеры » Конспект занятия по биологии на тему "Основные положения эволюционного учения Дарвина. Движущие силы эволюции."